La fotosíntesis

La fotosíntesis permite la síntesis o producción de materia orgánica para los seres vivos fotoautótrofos a partir de moléculas inorgánicas mediante la utilización de energía solar. Al ser aprovechada por los seres vivos heterótrofos, contribuye al equilibrio ecológico entre ambos.

Es importante destacar también su participación en la formación de combustibles fósiles.

En el proceso de fotosíntesis se produce y libera O₂ necesario para los organismos aerobios y se retira el CO₂ de la atmósfera, cuya acumulación es perjudicial. La fotosíntesis llevada a cabo por bacterias fotosintéticas primitivas supuso el cambio de la atmósfera primitiva anaerobia a la actual atmósfera aerobia.

Fases de la fotosíntesis

En la fotosíntesis podemos diferenciar dos etapas:

1) Fase dependiente de la luz o fase luminosa

Tiene lugar en la membrana de los tilacoides. En esta fase se genera energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH + H⁺. La fase luminosa, a su vez, puede presentarse de dos maneras:

• 1.1) Acíclica
• 1.2) Cíclica

2) Fase independiente de la luz o fase oscura

Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. En esta fase se consume la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH + H⁺) producidos en la fase luminosa para sintetizar moléculas orgánicas (glúcidos).

1.1) Fase dependiente de la luz acíclica

• Fotólisis del agua por el fotosistema II (PSII).
• Transporte fotosintético de electrones (cadena de transporte de electrones).
• Síntesis de ATP (fotofosforilación del ADP) por la ATP sintasa.
• Síntesis de NADPH + H⁺ por la NADP⁺ reductasa.

Localización: Membrana tilacoidal del cloroplasto (fotosistemas I y II).

Resumen: Fase luminosa

En la fase dependiente de la luz se produce la fotólisis del agua, que actuará como donador de electrones al fotosistema II (PSII), produciendo el desprendimiento de O₂ y la acumulación de H⁺ en el interior del tilacoide. Cuando los fotones inciden sobre el PSII, los electrones excitados son cedidos a los diferentes transportadores de electrones.

Cuando los electrones llegan al fotosistema I (PSI) y sobre este incide luz, vuelven a cederlos a los siguientes transportadores de la cadena hasta llegar a la NADP⁺ reductasa, que reduce el NADP⁺ hasta NADPH + H⁺. En este proceso se introducen protones al interior del tilacoide.

La fotofosforilación es la síntesis de ATP a partir de ADP gracias al flujo de electrones que proceden de los fotosistemas, creando un gradiente de protones. La caída energética de los electrones se utiliza para bombear H⁺ al espacio intratilacoidal, regresando al estroma a través de la ATP sintasa.

Fotosistemas

Los fotosistemas son agrupaciones de pigmentos fotosintéticos (como la clorofila a, la clorofila b y el β-caroteno) y proteínas localizados en la membrana de los tilacoides. Tienen dos unidades funcionales:

• Complejo captador de luz o antena: Captan la energía de la luz, se excitan y la transfieren al centro de reacción.
• Centro de reacción: Los pigmentos diana ceden sus electrones a la cadena de transporte al ser excitados.

1.2) Fase dependiente de la luz cíclica

• Transporte fotosintético de electrones.
• Síntesis de ATP (fotofosforilación del ADP) por la ATP sintasa.

Localización: Membrana tilacoidal del cloroplasto (fotosistema I).

Resumen: En la fase cíclica, el único proceso es la síntesis de ATP mediante el PSI. Se genera un flujo cíclico de electrones que introduce protones al lumen del tilacoide, creando un gradiente para la ATP sintasa. Al no intervenir el PSII, no hay fotólisis del agua, no se desprende oxígeno (O₂) y no se produce NADPH + H⁺.

2) Fase no dependiente de la luz (oscura) o ciclo de Calvin-Benson

Localización: Estroma del cloroplasto.

Resumen: Es la etapa de asimilación del CO₂, que puede realizarse en presencia o ausencia de luz. Se utiliza la energía (ATP y NADPH + H⁺) para reducir el CO₂ hasta formar un glúcido (hexosa).

Fase de carboxilación

El ciclo comienza con 3 moléculas de CO₂ atmosférico que se condensan con 3 moléculas de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), dando lugar a un intermediario escindido en 6 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA) por la enzima RuBisCO.

Fase de reducción

Se utiliza el NADPH + H⁺ y el ATP para formar 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GAP). Una molécula se destina a la síntesis de glúcidos complejos (glucosa, fructosa, sacarosa o almidón) y el resto a la regeneración.

Fase de regeneración

Los 5 GAP restantes se convierten en 3 moléculas de RuBP para reiniciar el ciclo.

Balance global

6 CO₂ + 12 NADPH + 12 H⁺ + 18 ATP → 1 hexosa + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

Catabolismo: β-oxidación de los ácidos grasos

La β-oxidación es el conjunto de transformaciones mediante las cuales los ácidos grasos se degradan eliminando dos carbonos en forma de acetil-CoA.

• Localización: En células animales, ocurre en mitocondrias (matriz) y peroxisomas. En células vegetales y levaduras, solo en peroxisomas.
• Moléculas iniciales: Ácidos grasos.
• Moléculas finales: Acetil-CoA (que entra en el ciclo de Krebs).

Rentabilidad energética: La oxidación de los ácidos grasos produce mayor cantidad de acetil-CoA que la glucosa, permitiendo que el ciclo de Krebs funcione más veces y genere mayor cantidad de ATP. Por ejemplo, un ácido palmítico (C:16) genera 8 acetil-CoA, frente a los 2 producidos por una molécula de glucosa.