La complejidad estructural y funcional de una comunidad de organismos se sustenta en la disponibilidad de energía. Toda la red de interacciones que establecen las especies está sustentada en energía, la cual fluye a través de la comunidad. De hecho, la red de interacciones y el grado de complejidad de una comunidad dependen directamente de la energía disponible.

Por qué se establecen relaciones tróficas entre los organismos

Las relaciones tróficas se establecen porque la energía química que permite el funcionamiento de las comunidades entra en el sistema a través de las plantas, las cuales, mediante la fotosíntesis, transforman la energía del sol en energía química, almacenándola en materia orgánica. Esta energía almacenada en la materia orgánica fluye a través de la comunidad mediante las relaciones de alimentación que se establecen entre los organismos. Así, algunos animales obtienen su energía comiendo plantas (herbívoros) y otros la obtienen comiendo a otros animales (carnívoros). La palabra «trofos» en griego significa nutrición, de ahí el término «red trófica» para la red de interacciones de depredación. Los organismos tienen diferente capacidad para acceder a la energía química almacenada en la materia, lo que permite la diferenciación de nichos ecológicos fundamentales.

Cómo se estructura, desde un punto de vista energético, las comunidades de organismos: las redes tróficas

La estructura y funcionamiento de las comunidades de organismos se basa en la disponibilidad de energía. Desde un punto de vista energético, la vida se organiza en torno a la materia, donde la energía primaria (solar) se transforma en energía química almacenada en materia orgánica. La diversidad de interacciones tróficas se esquematiza en niveles:

• Las plantas son los productores primarios (organismos autótrofos).
• El resto son heterótrofos, dividiéndose en herbívoros (que se alimentan de plantas) y carnívoros (que se alimentan de herbívoros).
• Tanto herbívoros como carnívoros constituyen el grupo de los consumidores.

El conjunto de productores primarios y la mayoría de los consumidores (que dependen de plantas vivas) forman la «red trófica principal«. Existe también una segunda red trófica paralela, la de los detritívoros y descomponedores, que se alimenta de materia orgánica muerta.

Qué es la red trófica de los detritívoros-descomponedores y cómo se conecta con la red trófica principal

La red trófica de los detritívoros y descomponedores es una segunda red trófica que actúa de manera paralela a la red trófica principal. Está compuesta por microorganismos e invertebrados que viven en el suelo y se alimentan de materia orgánica muerta. Esta materia orgánica muerta proviene principalmente de los cadáveres de plantas y consumidores de la red trófica principal cuando mueren, pasando a formar parte del «pool» de materia orgánica muerta en el suelo. Los propios cadáveres de la red trófica de detritívoros y descomponedores también contribuyen a este pool. La conexión entre ambas redes no se limita solo al aporte de cadáveres; también hay interacciones tróficas directas, por ejemplo, algunos carnívoros de la red trófica de los detritívoros y descomponedores pueden consumir carnívoros o herbívoros de la red trófica principal. Además, una parte de la producción de la red principal acaba en la red trófica de los descomponedores.

Qué es la pirámide ecológica o eltoniana y por qué la estructura trófica de una comunidad tiene forma de pirámide

Las pirámides ecológicas o tróficas, también conocidas como pirámides eltonianas (nombradas por Charles Elton en 1927), son representaciones de la estructura trófica de una comunidad. La estructura trófica de una comunidad tiene forma de pirámide porque la eficiencia de transferencia energética entre los niveles tróficos no es perfecta. Esto se debe a:

• Pérdidas significativas de energía por respiración y producción de calor en cada nivel.
• Una parte de la producción de un nivel trófico no es consumida por el siguiente nivel, sino que acaba en la red trófica de los descomponedores, o sale del ecosistema en forma de materia alóctona.

Como resultado, el tamaño del compartimento (biomasa o energía) se reduce progresivamente en cada nivel trófico ascendente.

Materia autóctona y alóctona: definición y ejemplos

La materia autóctona es la energía acumulada en la materia orgánica de una comunidad que es producida por los productores primarios que residen en esa misma comunidad.

La materia alóctona es la materia orgánica muerta o energía que proviene de fuentes exteriores al ecosistema o de productores primarios de otros ecosistemas vecinos. Una parte de la producción puede salir de un ecosistema en forma de materia alóctona y ser transferida a otro. Un ejemplo claro de materia alóctona se encuentra en los ecosistemas acuáticos, especialmente los continentales como los ríos. En un río estrecho con un bosque de ribera o galería, el bosque no forma parte directa del ecosistema acuático. Sin embargo, durante primavera e invierno, el bosque produce hojas, flores y ramillas que caen al agua. Esta materia orgánica proveniente del bosque de ribera (un ecosistema vecino) es materia alóctona para el río. Esta materia alóctona es crucial porque, al sombrear el río, el bosque reduce fuertemente la fotosíntesis del fitoplancton y los macrófitos, limitando la producción de energía autóctona en el río. A pesar de ello, la presencia de numerosos crustáceos, peces, moluscos e invertebrados en el río demuestra que la energía que mueve la comunidad acuática proviene en gran medida de esta materia alóctona del bosque.

Qué explica las pérdidas de energía a medida que se asciende de nivel trófico

Las pérdidas de energía a medida que se asciende de nivel trófico se explican principalmente por la ineficiencia de la transferencia energética. Esta ineficiencia se debe a:

• Pérdidas por respiración y producción de calor: Una parte significativa de la energía asimilada por los organismos en un nivel trófico se pierde en forma de calor y se utiliza para procesos metabólicos vitales (respiración), no quedando disponible para el siguiente nivel.
• Pérdida hacia la red trófica de los descomponedores: Una parte de la producción de biomasa en un nivel trófico no es consumida por el siguiente nivel trófico en la red principal, sino que muere y entra en la red trófica de los detritívoros y descomponedores.
• Transferencia de biomasa a otros ecosistemas (materia alóctona): Otra parte de la producción puede salir del ecosistema en cuestión y transferirse a un ecosistema vecino como materia alóctona.

Eficiencia de producción (EP): diferencias entre ectotermos y endotermos, y el efecto del tamaño

La eficiencia de producción (EP) es una de las eficiencias de transferencia de energía entre compartimentos tróficos. Se define como la relación entre la producción (Pn) y la energía asimilada (An) por un organismo, es decir, Pn/An. Está determinada principalmente por la fisiología del consumidor. Las diferencias entre ectotermos y endotermos en cuanto a la eficiencia de producción son significativas:

• Los endotermos (animales de sangre caliente que mantienen una temperatura corporal constante) tienen una eficiencia de producción mucho menor (1-3%) que los ectotermos (animales de sangre fría cuya temperatura corporal depende del ambiente). Los ectotermos tienen una eficiencia de producción que oscila entre el 8% y el 56%.

En cuanto al efecto del tamaño de los organismos:

• Los endotermos pequeños tienen una eficiencia de producción menor que los endotermos grandes.
• Los ectotermos pequeños (como microorganismos y protozoos) tienen una eficiencia de producción mucho mayor que los ectotermos grandes (el resto, incluyendo algunos heterotermos).

Además, la eficiencia de producción se reduce con la ontogenia (desarrollo del organismo) debido a cambios en la prioridad de asignación de recursos al crecimiento y la reproducción versus el mantenimiento, y a la reducción del metabolismo con la edad. Hay diferencias específicas como: peces e insectos sociales (10%) > invertebrados NO insectos (25%) > insectos no sociales (40%).

Eficiencia de asimilación (EA): diferencias entre herbívoros y carnívoros

La eficiencia de asimilación (EA) es una de las eficiencias de transferencia de energía entre compartimentos tróficos. Se define como la relación entre la energía asimilada (An) y la energía ingerida (In) por un organismo, es decir, An/In. Está determinada por la composición química de la comida y la fisiología del consumidor. Existen diferencias importantes entre herbívoros y carnívoros en su eficiencia de asimilación:

• Los herbívoros suelen tener una eficiencia de asimilación general de 5-20%. Esto se debe a que la materia vegetal es más difícil de digerir y asimilar, dada su composición química con alto contenido de celulosa y otros compuestos estructurales.
• Los carnívoros tienen una eficiencia de asimilación mucho mayor, alrededor del 80%. Esto se debe a que la composición química de la carne (tejidos animales) es más similar a la de sus propios tejidos y es más fácil de digerir y asimilar que la materia vegetal.

Por qué hay diferencias en la eficiencia de asimilación entre herbívoros según su dieta

Las diferencias en la eficiencia de asimilación entre los herbívoros en función de su dieta se deben a la composición química de la comida y la fisiología del consumidor. Los datos específicos muestran:

• Herbívoros acuáticos: Su EA puede llegar al 80%.
• Frugívoros (que se alimentan de frutos y semillas): Tienen una EA del 60-70%. Los frutos y semillas suelen ser ricos en azúcares y grasas, y son más fáciles de digerir que otras partes de la planta.
• Folívoros (que se alimentan de hojas): Su EA es del 50%. Las hojas tienen una estructura más fibrosa y menos digestible que los frutos.
• Xilófagos (que se alimentan de madera): Tienen la EA más baja, del 15%. La madera es extremadamente rica en celulosa y lignina, compuestos muy difíciles de descomponer.

Además, los rumiantes muestran una mayor eficiencia de asimilación que los no rumiantes, y los homeotermos (de temperatura constante) son más eficientes que los poiquilotermos (de temperatura variable). Estas diferencias fisiológicas permiten una mejor digestión y asimilación de ciertos tipos de dietas vegetales.

Eficiencia de consumo (EC): variaciones en herbívoros según hábitat y tipo de planta

La eficiencia de consumo (EC) es una de las eficiencias de transferencia de energía entre compartimentos tróficos. Se define como la relación entre la energía ingerida (In) por un organismo y la producción del nivel trófico inferior (Pn-1) del que se alimenta, por ejemplo, los productores primarios. La eficiencia de consumo está determinada por factores como la composición química de la comida, la capacidad de acceso a la comida (incluyendo la actividad y tamaño de los depredadores), y la abundancia del depredador con respecto a la presa. Las diferencias entre los herbívoros en función del tipo de hábitat y el tipo de planta sobre la que se alimentan son notables:

• En bosques, los herbívoros consumen solo el 1-5% de la producción primaria.
• En pastizales pastoreados por grandes herbívoros, la EC es mucho mayor, entre el 25% y el 50%, pudiendo alcanzar el 90% en la sabana. Esto indica que en ecosistemas abiertos con grandes herbívoros, una proporción mucho mayor de la biomasa vegetal es consumida.
• En pastizales consumidos por insectos y pequeños herbívoros, la EC se sitúa entre el 5% y el 15%.
• En el fitoplancton (ecosistemas acuáticos), la eficiencia de consumo es muy alta, del 60-99%. Esto sugiere que en ambientes acuáticos donde los productores primarios son microscópicos y de rápido recambio, los herbívoros (zooplancton) consumen una gran proporción de la biomasa disponible.

Estas variaciones se deben a la disponibilidad, accesibilidad y palatabilidad de la biomasa vegetal en diferentes entornos y formas de vida.

Por qué los carnívoros vertebrados difieren en su eficiencia de consumo según el tipo de presa

Los carnívoros vertebrados presentan diferencias significativas en su eficiencia de consumo (EC) según el tipo de presa:

• Si sus presas son vertebrados, su eficiencia de consumo oscila entre el 50% y el 100%. Esto significa que, cuando los carnívoros vertebrados se alimentan de otros vertebrados, consumen una proporción muy alta de la biomasa producida por sus presas.
• Si sus presas son invertebrados, su eficiencia de consumo es mucho menor, entre el 5% y el 25%.

Las fuentes no explican directamente el «porqué» de esta diferencia específica para carnívoros vertebrados, más allá de los factores generales que determinan la EC, como la capacidad de acceso a la comida y la abundancia depredador/presa. Sin embargo, se puede inferir que podría estar relacionado con la mayor detectabilidad, persecución, captura y manejo de presas vertebradas grandes y energéticamente densas en comparación con la dificultad de localizar, capturar y procesar una gran cantidad de presas invertebradas pequeñas para obtener la misma cantidad de energía.

El papel de la materia alóctona en el balance energético de las comunidades

La materia alóctona es la materia orgánica muerta o energía que proviene de fuentes exteriores a un ecosistema, producida por productores primarios de otros ecosistemas vecinos.

Una parte de la producción puede transferirse de un ecosistema a otro en forma de materia alóctona. El papel de la materia alóctona en el balance de energía de las comunidades vecinas es fundamental, especialmente en ecosistemas acuáticos continentales. Un ejemplo claro es el de un río estrecho junto a un bosque de ribera. Aunque el bosque no es parte directa del ecosistema acuático, las hojas, flores y ramillas que caen al agua desde el bosque constituyen materia alóctona para el río. Esta materia alóctona es crucial porque:

• Proporciona energía a la comunidad receptora: En casos donde la producción autóctona (interna) es limitada (por ejemplo, por el sombreo del bosque que reduce la fotosíntesis en el río), la materia alóctona se convierte en la principal fuente de energía que «mueve» la comunidad acuática.
• Sustenta redes tróficas: Permite el desarrollo de una amplia variedad de invertebrados detritívoros dentro del ecosistema receptor, los cuales a su vez forman la base de alimentación para los consumidores de la red trófica principal del río.

Esto demuestra cómo la materia alóctona transferida desde una comunidad (el bosque) a una comunidad vecina (el río) es esencial para el flujo de energía y el mantenimiento de la vida en esta última. La importancia relativa de la materia alóctona puede variar a lo largo de un ecosistema (como un río), siendo mayor en tramos donde el aporte externo es dominante y disminuyendo a medida que la producción autóctona interna se vuelve más relevante.