Fotosíntesis: Conversión de Energía Solar en Química

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas, algas y bacterias fotosintéticas transforman la energía solar en energía química para fabricar glucosa (C₆H₁₂O₆) a partir de agua (H₂O) y dióxido de carbono (CO₂). Este proceso libera oxígeno (O₂) y constituye la base de la vida terrestre.

Estructura Celular Implicada

La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos, organelas con una doble membrana y una zona interna llamada estroma. Dentro del estroma se encuentran los tilacoides, sacos aplanados apilados en estructuras denominadas granas.

• En los tilacoides tienen lugar las reacciones luminosas (dependientes de la luz).
• En el estroma, se llevan a cabo las reacciones independientes de la luz o de fijación del carbono.

Fases de la Fotosíntesis

La fotosíntesis consta de dos fases principales:

Fase Lumínica o Dependiente de la Luz

Esta fase ocurre en las membranas de los tilacoides. En esta etapa, la clorofila a capta la energía solar, la cual impulsa electrones a través de una cadena transportadora de electrones. Durante el proceso se rompe una molécula de agua (fotólisis del agua), liberando oxígeno (O₂), protones (H⁺) y electrones. La energía liberada se utiliza para sintetizar ATP y NADPH, dos moléculas que almacenan energía química para la siguiente fase.

Participación de los Fotosistemas

Durante la fase lumínica participan los Fotosistemas II (P680) y I (P700).

• En el Fotosistema II, la luz excita los electrones de la clorofila, que son reemplazados por los que provienen del agua. Esos electrones viajan por una cadena que bombea protones al interior del tilacoide, creando un gradiente de H⁺ que activa la ATP sintetasa y produce ATP.
• Luego, los electrones llegan al Fotosistema I, donde son excitados nuevamente por la luz y transferidos al NADP⁺, formando NADPH.

Este proceso se llama fotofosforilación no cíclica y genera ATP, NADPH y O₂. En cambio, la fotofosforilación cíclica solo usa el Fotosistema I y produce ATP sin formar NADPH ni liberar oxígeno, lo que permite equilibrar la proporción de energía.

Fase Oscura o de Fijación del Carbono (Ciclo de Calvin)

Esta etapa se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto y no necesita luz directa. En esta fase, el CO₂ es incorporado en moléculas orgánicas gracias a la enzima RuBP carboxilasa (Rubisco).

En cada vuelta del ciclo, una molécula de CO₂ se combina con una de ribulosa bifosfato (RuBP), formando un compuesto inestable de seis carbonos que se divide en dos moléculas de ácido fosfoglicérico (3C). Luego, cada una se transforma en gliceraldehído fosfato (G3P).

Balance del Ciclo de Calvin

El Ciclo de Calvin da seis vueltas completas para formar una molécula de glucosa, ya que se necesitan seis CO₂. En total se producen 12 G3P, de los cuales 10 se usan para regenerar RuBP y 2 representan la ganancia neta del ciclo. Estas dos moléculas de G3P se unen para formar una glucosa (C₆H₁₂O₆). Para completar estas seis vueltas, el ciclo gasta 18 ATP y 12 NADPH.

Por lo tanto, la ganancia neta del Ciclo de Calvin es 1 molécula de glucosa utilizando 6 CO₂, 18 ATP y 12 NADPH.

Mecanismos de Adaptación Fotosintética

Cuando hay bajo CO₂ y mucho O₂, la Rubisco puede actuar sobre el oxígeno en lugar del CO₂, lo que produce fotorrespiración y disminuye la eficiencia del proceso.

• Las plantas C4 evitan esto fijando el CO₂ primero en un compuesto de 4 carbonos (oxalacetato) con la enzima PEP carboxilasa, y luego liberándolo dentro de las células donde opera el Ciclo de Calvin.
• Las plantas CAM, adaptadas a zonas áridas, abren sus estomas solo de noche para captar CO₂ y almacenarlo como malato, que se usa durante el día.

En resumen, la ganancia neta de la fotosíntesis completa es la producción de una molécula de glucosa (C₆H₁₂O₆) y seis moléculas de oxígeno (O₂) a partir de seis CO₂ y seis H₂O, utilizando la energía de la luz solar:

6 CO₂ + 6 H₂O + luz → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Respiración Celular: Obtención de Energía (ATP)

La respiración celular es el proceso por el cual las células obtienen energía en forma de ATP a partir de la oxidación completa de la glucosa. Se divide en tres etapas principales:

1. Glucólisis

La glucólisis ocurre en el citoplasma de la célula y no requiere oxígeno. En este proceso, una molécula de glucosa (6C) se rompe en dos moléculas de ácido pirúvico (3C) mediante una secuencia de diez reacciones enzimáticas. Se gastan 2 ATP al inicio y se producen 4 ATP, obteniéndose una ganancia neta de 2 ATP. Además, se generan 2 NADH, que transportan electrones de alta energía.

En total, por cada molécula de glucosa la ganancia neta de la glucólisis es de 2 ATP y 2 NADH, y ocurre en el citoplasma.

2. Oxidación del Piruvato y Ciclo de Krebs

Cuando hay oxígeno disponible, el piruvato se transporta hacia la mitocondria, donde se oxida y se combina con la coenzima A, formando acetil-CoA. En esta oxidación del piruvato se libera CO₂ y se forma 1 NADH por piruvato, es decir, 2 NADH por cada glucosa.

Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)

El Ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial. Cada molécula de acetil-CoA (2C) se une con ácido oxalacético (4C) para formar ácido cítrico (6C), que se va descomponiendo y regenerando el oxalacetato.

En cada vuelta del ciclo se liberan 2 CO₂, se forman 3 NADH, 1 FADH₂ y 1 ATP. Dado que entran 2 acetil-CoA por glucosa, el ciclo da 2 vueltas completas, generando en total:

• 2 ATP directos
• 6 NADH
• 2 FADH₂
• 4 CO₂

La ganancia neta del Ciclo de Krebs por molécula de glucosa es de 2 ATP directos, 6 NADH y 2 FADH₂.

3. Cadena Transportadora de Electrones y Fosforilación Oxidativa

Esta es la última etapa y ocurre en la membrana interna de la mitocondria. Allí, los electrones de NADH y FADH₂ pasan por una serie de moléculas transportadoras (FMN, CoQ y citocromos b, c, a y a₃). A medida que los electrones descienden en energía, liberan suficiente energía para bombear protones (H⁺) hacia el espacio intermembrana.

Este gradiente impulsa la ATP sintetasa, que fabrica ATP mediante el proceso de fosforilación oxidativa. Finalmente, los electrones y protones se combinan con el oxígeno, que actúa como aceptor final de electrones, formando agua (H₂O).

Balance Energético Total

Cada NADH que entra en la cadena produce 3 ATP, y cada FADH₂, 2 ATP. Si se suman todas las etapas, la ganancia neta total de la respiración aeróbica por molécula de glucosa es de 38 ATP, distribuidos así:

• 2 ATP de la glucólisis.
• 2 ATP del Ciclo de Krebs.
• 34 ATP producidos por la cadena de transporte.

Esta energía se utiliza en todos los procesos vitales de la célula.

Condiciones Anaeróbicas (Fermentación)

En condiciones anaeróbicas (sin oxígeno), el ácido pirúvico no entra a la mitocondria y se convierte en ácido láctico (fermentación láctica) o en etanol y CO₂ (fermentación alcohólica). En este caso, la ganancia neta se reduce a solo 2 ATP por glucosa, provenientes de la glucólisis.

Transpiración en Plantas: Regulación Hídrica y Nutricional

La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas de las hojas. Aunque no se percibe, es fundamental para la vida de la planta, ya que permite:

• El transporte de agua y nutrientes minerales desde las raíces hasta las hojas.
• La regulación de la temperatura.
• El mantenimiento de la turgencia de las células.

El agua se transporta por el xilema hasta las hojas, pasa a las células del mesófilo, luego a los espacios intercelulares y finalmente se libera a la atmósfera por los estomas.

Mecanismo y Regulación Estomática

Durante el día, si hay suficiente agua, los estomas permanecen abiertos, pero ante la sequía o altas temperaturas, se cierran para evitar pérdidas. Las plantas CAM abren sus estomas durante la noche para ahorrar agua, mientras que las de zonas secas (xerófitas) poseen adaptaciones como cutículas gruesas, estomas hundidos, pelos protectores o hojas en espina, que reducen la pérdida de agua.

Factores Ambientales y Químicos

Los factores ambientales que más influyen son la luz, la temperatura, la humedad del aire, el viento y la disponibilidad de agua en el suelo. A mayor luz y temperatura, la transpiración aumenta, mientras que la humedad alta o la escasez de agua la disminuyen.

El potasio (K⁺) es esencial en la apertura y cierre de los estomas. Cuando las células oclusivas absorben K⁺, su potencial hídrico baja, entra agua por ósmosis y el estoma se abre. Cuando el K⁺ sale, el agua también lo hace y el estoma se cierra. Este mecanismo depende de la bomba de protones (H⁺) activada por la luz, que regula la turgencia de las células guardianas.

En síntesis, la transpiración no es solo una pérdida de agua: es un proceso vital que asegura la nutrición, refrigeración y equilibrio fisiológico de la planta.

Comparación de Procesos Metabólicos Clave

El Ciclo de Calvin y el Ciclo de Krebs representan procesos opuestos en el metabolismo celular:

• El Ciclo de Calvin es un proceso anabólico que ocurre en los cloroplastos y utiliza energía (ATP y NADPH) para formar glucosa a partir de CO₂. Su función es almacenar energía.
• El Ciclo de Krebs es catabólico, se desarrolla en las mitocondrias y libera energía (ATP, NADH y FADH₂) al descomponer moléculas orgánicas. Su función es liberar energía.

En conjunto, estos ciclos mantienen el equilibrio energético de la célula.