El Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es un proceso de fijación y reducción del CO₂ atmosférico que se realiza en el estroma del cloroplasto.

Este proceso se inicia con la fijación del CO₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfato. Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO). Como plantas C3, este es el único mecanismo de fijación del CO₂; pero otras plantas, a las que se conocen como plantas C4, tienen un sistema distinto de fijación del CO₂ para evitar la pérdida de eficacia provocada por la fotorrespiración.

La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a partir de seis moléculas de CO₂ requiere el consumo de 18 moléculas de ATP y de 12 de NADPH.

Ecuaciones Químicas de la Fotosíntesis

Ecuación general para la producción de una molécula de glucosa:

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

Ecuación química de la fotosíntesis de una molécula de glucosa:

(48 fotones y clorofila)

6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Ecuación química resumida de la fotosíntesis de una molécula de glucosa:

(48 fotones y clorofila)

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Etapas del Ciclo de Calvin

• Fijación del CO₂: Cada una de las 6 moléculas de CO₂ se une a una de ribulosa-1,5-bisfosfato para formar 2 de ácido 3-fosfoglicérico. La reacción está catalizada por la enzima RUBISCO.
• Fosforilación y Reducción: Las moléculas de ácido 3-fosfoglicérico son fosforiladas por el ATP para formar ácido 1,3-bisfosfoglicérico. Más tarde ocurre la reducción, donde cada una de las moléculas de ácido 1,3-bisfosfoglicérico es reducida por un NADPH para formar gliceraldehído-3-fosfato y una molécula de fosfato inorgánico.
• Regeneración de la RuDP: Es un proceso complejo con numerosos metabolitos intermediarios. 10 de las 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se transforman en dihidroxiacetona fosfato por acción de la triosa fosfato isomerasa, formando finalmente ribulosa-5-fosfato. Después se produce la fosforilación, donde cada molécula de ribulosa-5-fosfato es fosforilada para formar ribulosa-1,5-bisfosfato. Este paso requiere gasto de ATP.
• Síntesis de una hexosa: 2 de las 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato equivalen a los 6 CO₂ fijados, y pueden ser utilizadas para sintetizar una hexosa, como la fructosa-1,6-bisfosfato o bien glucosa, para ser almacenada en forma de almidón.

El Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, conocido también como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, consta de una serie de reacciones donde los dos átomos de carbono del ácido acético se oxidan totalmente para formar dos moléculas de CO₂.

Cada molécula de ácido acético que es oxidada en el ciclo de Krebs permite formar tres moléculas de NADH, una de FADH₂ y una de GTP (un nucleótido que es equivalente en energía al ATP).

Etapas del Ciclo de Krebs

1. El Acetil-CoA transfiere el grupo acetilo a una molécula de ácido oxalacético para formar ácido cítrico. Esta reacción es catalizada por la enzima citrato sintasa.
2. El ácido cítrico se transforma en ácido isocítrico en una reacción que supone la salida y la posterior entrada de una molécula de agua y la formación de un compuesto intermedio, el ácido cis-aconítico. Esta reacción es catalizada por la enzima aconitasa (aconitato hidratasa).
3. El ácido isocítrico pierde una molécula de CO₂ y se oxida para formar ácido α-cetoglutárico. Esta reacción está catalizada por la enzima isocitrato deshidrogenasa, cuya coenzima es el NAD⁺, que se reduce a NADH + H⁺.
4. El ácido α-cetoglutárico se oxida por acción de la enzima α-cetoglutarato deshidrogenasa y libera una molécula de CO₂ para formar succinil-CoA. Se forma un enlace con una molécula de coenzima A. Los electrones son recogidos por el NAD⁺, que se transforma en NADH + H⁺.
5. El succinil-CoA se rompe para formar ácido succínico y coenzima A. Esta reacción libera energía suficiente para sintetizar GTP a partir de GDP y ácido fosfórico. Esta reacción está catalizada por la succinato tioquinasa.
6. El ácido succínico se oxida y da lugar al ácido fumárico por acción de la enzima succinato deshidrogenasa. Los electrones son recogidos por la coenzima FAD, que se reduce a FADH₂.
7. El ácido fumárico adiciona una molécula de agua y se transforma en ácido málico. Es una reacción de hidratación catalizada por la enzima fumarasa.
8. El ácido málico sufre una deshidrogenación que da lugar a la formación de ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo. Esta reacción está catalizada por la enzima malato deshidrogenasa, que utiliza como coenzima al NAD⁺ y se reduce para formar NADH + H⁺.

Reacción Global del Sistema

Reacción global del sistema piruvato deshidrogenasa y del ciclo de Krebs:

Ac. pirúvico + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi → 3 CO2 + 4 NADH + 4 H+ + FADH2 + GTP