Morfología y Clasificación de la Estructura Bacteriana

La forma de las bacterias es un criterio fundamental para su clasificación:

• Cocos: Diplococos, Estreptococos, Tétradas, Sarcinas, Estafilococos.
• Bacilos: Diplobacilos, Estreptobacilos, Cocobacilos, Empalizada (Letra China). Suelen encontrarse aislados.
• Vibrios: Bacilos curvados, con forma de “coma”.
• Espirilo: Bacilo largo y helicoidal. Son rígidos y poseen flagelos.
• Espiroquetas: Bacilo largo y helicoidal. Son flexibles, con endoflagelo (filamento axial).
• Actinomicetos: Largos filamentos multinucleados, hifas y micelios que se ramifican.

La Envoltura Bacteriana: Protección e Intercambio

La envoltura bacteriana proporciona protección, soporte e interviene en el intercambio de sustancias.

I. Cápsula

Capa gelatinosa definida que rodea a ciertas bacterias.

• Formada por grandes glúcidos (homopolímeros de glucosa o heterodímeros con 1 monosacárido).
• Regula procesos de intercambio.
• Retiene agua (es resistente a la desecación).
• Posee el Antígeno K.
• Está presente en muchas bacterias patógenas (es un factor de virulencia).
• Evita la respuesta inflamatoria del hospedador.
• Es antifagocitaria: evita la opsonización por C3b.

Capa Musilaginosa, Limo o Slime (Glucocálix)

• Red trabecular o malla laxa alrededor de la bacteria, que favorece la adhesión al tejido.
• Es flexible y mal definida (favorece la agregación, coagregación y adhesión).
• La cápsula se adhiere firmemente a la pared celular, mientras que las capas de limo no se adhieren firmemente.

El Peptidoglucano

El peptidoglucano es una macromolécula formada por cadenas de un dímero alternadas de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico, unidas por enlace $\beta$1,4.

• Genera una malla porosa que da forma y rigidez, y evita que la célula estalle en medios hipotónicos.
• Las unidades de ácido murámico se unen a puentes peptídicos.
• En algunas bacterias, los residuos de L-lisina se sustituyen por ácido diaminopimélico.

Pared Celular Bacteriana

Pared Celular Gram Positiva (Gram +)

Se caracteriza por:

• Gruesa pared celular de peptidoglucano, ácidos teicoicos y lipoteicoicos.
• Ácidos Teicoicos: Cadenas de ribitol o glicerol unidas por enlace fosfodiéster y unidos a N-acetilmurámico.
• Ácidos Lipoteicoicos: Polímeros de glicerolfosfato que se encuentran anclados a la Membrana Citoplasmática (Mb Citoplasmática).

Estos tres componentes constituyen una matriz que proporciona elasticidad, porosidad, fuerza tensional y propiedades electroestáticas.

Pared Celular Gram Negativa (Gram –)

Se caracteriza por:

• Una delgada capa de peptidoglucano y una segunda capa de Membrana Externa (Mb Externa).
• Lipopolisacárido (LPS): Compone la capa externa de la Membrana Externa (bicapa asimétrica), con fosfolípidos en la cara interna. Posee tres regiones: polisacárido/antígeno O, polisacárido central KDO y lípido A (endotoxina).

Componentes del Lipopolisacárido (LPS)

• Lípido A: Se encuentra en la hoja externa de la Mb Externa. Es un disacárido de glucosamina fosforilada unida a ácidos grasos de cadena larga, siendo muy tóxico.
• Región Central: Formada por dos azúcares característicos: ácido cetodesoxioctanoico y heptosa.
• Polisacárido O (Antígeno O): Di-, tetra- o pentasacáridos lineales y ramificados. Las cadenas de carbohidratos hidrófilos cubren la superficie bacteriana y excluyen compuestos hidrófobos. Da especificidad antigénica y es variable entre especies.

Los LPS ofrecen una efectiva protección contra enzimas digestivas y detergentes, además de alta hidrofobicidad, lo que ayuda a evadir respuestas inmunológicas.

Espacio Periplasmático

• Se encuentra entre la membrana externa e interna.
• Contiene peptidoglucano y una solución de proteínas en gel.
• Forma parte del 20-40% del volumen de la célula.

Función General de la Pared Celular: Otorga rigidez, evita la lisis osmótica (soporta cambios de presión osmótica) y comunica las bacterias con la Membrana Externa. Está compuesta por peptidoglucano y glicolípidos.

Formas L Bacterianas

Son bacterias sin pared celular generadas por estrés, ya sea choque térmico u osmótico. Cuando este estrés cesa, sintetizan nuevamente su pared (mureína) para volver a su forma original (reversión).

• Crecen y se dividen.
• Son difíciles de cultivar puesto que necesitan un medio de cultivo sólido con una presión osmótica adecuada.

Las Formas L se denominan:

• Con Gram +: PROTOPLASTO
• Con Gram –: ESFEROPLASTO

Algunas Formas L pueden cambiar a su forma bacilar o pueden permanecer sin reversión, dependiendo de la presencia de peptidoglucano residual.

*Nota: La eliminación de la pared bacteriana puede lograrse con hidrólisis provocada por lisozimas o bloqueando la síntesis de peptidoglucano con un antibiótico como la penicilina.*

Bacterias con Estructuras de Pared Atípicas

Micoplasmas

• Bacterias sin pared celular ni peptidoglucano.
• Resisten a la penicilina y a cefalosporinas.
• No generan ni regeneran Pared Celular.

Micobacterias: Bacilos Ácido-Alcohol Resistentes (BAAR)

• Bacterias con naturaleza lipídica.
• Se tiñen con el método de Ziehl-Neelsen.
• En la Membrana Plasmática encontramos:
  • LIPOPOLISACÁRIDOS
  • LIPOARABINOMANANOS
  • LIPOMANANOS
  • FOSFATIDIL-INOSITOL-MANÓSIDOS
• En la Pared Celular encontramos:
  • Peptidoglucano con Ácido N-glucolilmurámico.
  • Alto contenido de LÍPIDOS.
• Poseen un crecimiento lento y son resistentes a detergentes y antibióticos.
• Provocan una fuerte respuesta inmunitaria del hospedador.

Membrana Plasmática Bacteriana

Compuesta por fosfolípidos y aproximadamente 200 tipos distintos de proteínas. Representa el 70% de la masa total de la célula.

• Sin esteroles (excepto los micoplasmas).
• Transporte Pasivo: Simple Difusión.
• Transporte Activo: Dependiente de Iones/ATP.
• Translocación de Grupo: La sustancia transportada es químicamente modificada por el sistema de fosfotransferasas, el cual utiliza tres proteínas distintas.
• La proteína transmembrana está formada por 12 hélices alfa, que construyen un canal.

La Membrana Externa de Gram negativas posee conductos de proteínas, denominadas porinas, atravesados por pequeñas moléculas hidrofílicas (difusión pasiva).

Las bacterias Gram positivas, aunque no poseen espacio periplasmático, también poseen sistemas de transporte con proteínas ancladas a la superficie externa de la Membrana Plasmática.

*Hierro y Sideróforos*

El hierro es un cofactor esencial para muchas vías metabólicas. En respuesta a la infección, el hospedador limita este cofactor.

El sideróforo es un compuesto quelante de Fe³⁺. Dado que el hierro tiene poca solubilidad a pH neutro, los sideróforos disuelven los iones Fe³⁺, permitiendo la unión de las bacterias con el hierro.

Aparatos de Secreción

• Sistemas de secreción I y IV: Presentes en Gram + y Gram –.
• Sistemas de secreción II, III, V, VI: Presentes solo en Gram –.
• Sistemas de secreción I y III: Atraviesan la Membrana Interna y la Membrana Externa.
• Sistemas de secreción II y IV: Requieren un sistema secundario. Requieren proteínas sintetizadas en ribosomas y proteínas citoplasmáticas.

Traslocasas

Proteínas que ayudan a otras proteínas a exportarse o insertarse dentro de la Membrana Plasmática. Los sistemas de secreción exportan proteínas e insertan proteínas integrales en la Membrana.

Funciones de la Membrana Plasmática

1. Permeabilidad selectiva.
2. Transporte de sustancias.
3. Sistemas de Secreción.

Apéndices Bacterianos

1. FLAGELOS: Movimiento y locomoción. Son pocos y largos.
2. FIMBRIAS: Adhesión. Son pocos y cortos.
3. PILI: Conjugación (función sexual). Son escasos, más largos que las fimbrias, pero más cortos que los flagelos.

Detalle del Flagelo

Estructura filamentosa helicoidal única, compuesta por proteínas (flagelina). Su función es la locomoción. El flagelo, junto con el filamento, constituye el Antígeno H.

• Filamento: Compuesto por copias de flagelina, determina la forma y el largo del flagelo. La secuencia de aminoácidos de la flagelina está conservada en cada especie.
• *Importante: El flagelo no es lo mismo que el filamento.*

Los flagelos poseen una región más ancha llamada codo o gancho, compuesta solo por una proteína que conecta el motor del flagelo con el filamento.

Síntesis del Flagelo

1. El cuerpo basal se ancla a la envoltura celular.
2. Se forma el gancho.
3. El filamento crece, gracias a la flagelina.

Las espiroquetas se mueven por filamentos axiales o endoflagelos.

Flagelo Periplásmico y Quimiotaxis

• La motilidad y la quimiotaxis son factores de virulencia (favorecen el progreso de la enfermedad).
• Los flagelos favorecen la penetración.
• Los endoflagelos están protegidos de la inmovilización por anticuerpos (favorece la infección).
• Quimiotaxis: Permite que las bacterias den respuestas, positivas o negativas, a estímulos químicos.
• Existen quimioatrayentes para *T. denticola* (glucosa, suero, albúmina) que son posibles indicadores de daño tisular.

Estructuras Internas Clave

Nucleoide

• Haploide y circular.

Plásmido

• ADN extracromosomal, con replicación independiente del cromosoma.

Ribosomas

• Compuestos por proteína y ARN. Son de tipo 70S (66% ARN, 34% Proteína).
• Subunidad mayor: 50S.
• Subunidad menor: 30S.

Endospora y Esporulación

Los géneros bacterianos que más comúnmente forman endosporas son los bacilos y los anaerobios del género Clostridium. Estas bacterias sufren un ciclo de diferenciación en respuesta a condiciones ambientales, proceso denominado Esporulación.

• Esporulación: Ciclo de diferenciación en respuesta a condiciones ambientales adversas, como el agotamiento de carbono, nitrógeno o fósforo.

Partes de la Endospora

• Exosporio
• Cubierta
• Pared
• Corteza
• Región Central