A. Movimiento de nutrientes desde el suelo hasta la raíz

Mecanismo	Explicación	Ejemplo
Flujo de masa	Los nutrientes disueltos se desplazan junto con el agua hacia la raíz. La absorción de agua, asociada a la transpiración, favorece este movimiento.	Es importante para el suministro de nitrato, calcio y magnesio.
Difusión	Los nutrientes se desplazan desde zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración. La absorción radicular disminuye su concentración cerca de la raíz y establece el gradiente.	Es especialmente importante para fósforo y potasio.
Intercepción radicular	La raíz entra en contacto con nutrientes presentes en nuevas zonas del suelo a medida que crece.	El crecimiento de raíces y pelos radicales aumenta el contacto con el suelo.

B. Transporte a través de las membranas celulares

La membrana plasmática es selectiva: los iones minerales no atraviesan libremente su bicapa lipídica.

Transporte pasivo

Ocurre a favor del gradiente electroquímico, sin utilizar directamente energía metabólica para impulsar el movimiento del nutriente.

El gradiente electroquímico reúne dos componentes:

• Gradiente químico: diferencia de concentración.
• Gradiente eléctrico: diferencia de potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana.

Tipo	Características
Difusión simple	Paso directo por la bicapa lipídica. Es relevante para moléculas pequeñas sin carga, como CO₂ y O₂, pero no constituye la vía principal de los iones minerales.
Difusión facilitada	Paso mediante proteínas de membrana, como canales o transportadores. Por ejemplo, el K⁺ puede ingresar a través de canales cuando su gradiente electroquímico favorece la entrada.

Transporte activo primario

Utiliza directamente una fuente de energía, generalmente ATP, para transportar sustancias contra su gradiente electroquímico.

En las células vegetales destaca la H⁺-ATPasa de la membrana plasmática, que hidroliza ATP y expulsa protones hacia el apoplasto.

Esto genera:

• Un exterior relativamente más ácido.
• Un interior celular eléctricamente más negativo.
• Un gradiente de protones que puede impulsar otros transportes.

Transporte activo secundario

Aprovecha la energía almacenada en un gradiente electroquímico, frecuentemente el de H⁺, para transportar otra sustancia contra su propio gradiente.

Modalidad	Explicación	Ejemplo
Simporte	Dos sustancias atraviesan la membrana en el mismo sentido.	Entrada conjunta de H⁺ y NO₃⁻ o de H⁺ y fosfato.
Antiporte	Dos sustancias se desplazan en sentidos opuestos.	Intercambio Na⁺/H⁺, que contribuye a regular el Na⁺ celular o a almacenarlo en la vacuola.

Vías de transporte en el tejido

Vía	Recorrido
Apoplástica	A través de paredes celulares y espacios extracelulares, sin ingresar inicialmente al citoplasma.
Simplástica	A través del citoplasma de células conectadas por plasmodesmos, después de atravesar una membrana plasmática.
Transmembrana o transcelular	Mediante entradas y salidas sucesivas a través de las membranas de distintas células.

C. Transporte radial dentro de la raíz

En la endodermis, la banda de Caspary bloquea la continuidad del transporte apoplástico, por lo que los solutos deben atravesar una membrana selectiva para continuar hacia el cilindro vascular. Así se regula qué sustancias llegan al xilema.

D. Transporte a larga distancia

Xilema: transporta agua y nutrientes minerales principalmente desde las raíces hacia los órganos aéreos. El movimiento se relaciona principalmente con la tensión generada por la transpiración; la presión radicular puede contribuir en determinadas condiciones.

Floema: distribuye azúcares y otros compuestos, incluidos nutrientes que pueden redistribuirse, desde órganos fuente hacia órganos sumidero. Por ejemplo, desde hojas maduras hacia hojas jóvenes, raíces, frutos o semillas.

Idea central: el transporte por membranas permite seleccionar y acumular nutrientes; el xilema y el floema permiten distribuirlos por la planta.

2. Implicancias de la movilidad de un nutriente en condiciones de deficiencia

R: la capacidad de redistribución del nutriente por el floema, desde tejidos que ya lo contienen hacia órganos que lo necesitan.

Nutrientes móviles

Cuando el suministro es insuficiente, la planta puede remobilizarlos desde hojas maduras hacia tejidos jóvenes en crecimiento. Por eso, los síntomas de deficiencia suelen aparecer primero en hojas viejas.

Ejemplo: N. El nitrógeno forma parte de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y clorofila.

Ante una deficiencia:

• Se degradan compuestos nitrogenados en hojas maduras.
• El nitrógeno se redistribuye hacia órganos jóvenes.
• Las hojas viejas pierden clorofila y presentan clorosis generalizada.

Nutrientes inmóviles

Su redistribución desde tejidos maduros es limitada. En consecuencia, los órganos jóvenes dependen especialmente del suministro actual del nutriente. Por eso, los síntomas suelen aparecer primero en hojas nuevas, meristemos y otros órganos en crecimiento.

Ejemplo: Ca

El calcio participa en la estabilidad de membranas, la estructura de la pared celular y la señalización. Su redistribución por floema es muy limitada; llega principalmente por xilema.

Ante una deficiencia:

• Los tejidos jóvenes reciben un suministro insuficiente.
• Se altera la formación y estabilidad de paredes y membranas.
• Aparecen hojas nuevas deformadas, necrosis en tejidos jóvenes y daño de ápices.
• Puede disminuir el crecimiento de raíces y brotes.

3. Adaptación de la estructura radicular a una deficiencia de fósforo

La deficiencia de fósforo puede modificar la arquitectura radicular para aumentar la superficie de absorción y explorar con mayor eficiencia las zonas donde se encuentra el fosfato disponible.

Esto se justifica porque el fosfato tiene baja movilidad en muchos suelos: se adsorbe a partículas o forma compuestos poco solubles. Su llegada a la raíz depende considerablemente de la difusión, por lo que es importante acercar las superficies absorbentes al nutriente.

Adaptación	Explicación y utilidad
Mayor longitud de pelos radicales	Permite explorar suelo más alejado de la superficie de la raíz y acceder al fosfato fuera de la zona de agotamiento inmediata.
Mayor densidad de pelos radicales	Aumenta la superficie de contacto con el suelo y la capacidad de absorción.
Cambios en raíces laterales	En muchas especies se favorece la ramificación o aumenta su densidad, ampliando la exploración local.
Arquitectura más superficial	En diversas especies se favorecen ángulos de crecimiento que permiten explorar las capas superiores, donde suele concentrarse más fósforo por aportes orgánicos o fertilización.
Reducción del crecimiento de la raíz principal en ciertos modelos	En Arabidopsis, una baja disponibilidad externa de fosfato puede reducir la actividad del meristemo y la elongación de la raíz principal.
Mayor asignación relativa de recursos a raíces	Puede aumentar la relación raíz/parte aérea, aunque esto no significa necesariamente que aumente la biomasa radicular absoluta bajo una deficiencia severa.

El aumento de densidad y longitud de pelos radicales ante baja disponibilidad de fósforo se ha demostrado experimentalmente en Arabidopsis. Wiley Online Library

Regulación de la respuesta

La planta integra señales locales, asociadas al fosfato disponible alrededor de las raíces, y señales sistémicas, relacionadas con su estado nutricional.

Estas respuestas interactúan con hormonas, especialmente auxinas y etileno, que participan en el desarrollo de pelos radicales y en los cambios de crecimiento y ramificación.

Otras estrategias complementarias

Además de modificar su estructura, algunas plantas pueden:

• Liberar ácidos orgánicos que favorecen la movilización de fósforo.
• Secretar fosfatasas que permiten aprovechar determinadas fuentes orgánicas.
• Aumentar la expresión o actividad de transportadores de fosfato.
• Establecer asociaciones con hongos micorrícicos que exploran suelo fuera del alcance inmediato de las raíces.
• Formar raíces en racimo en determinadas especies, como los lupinos.

Precisión necesaria: la respuesta no es idéntica en todas las especies. La inhibición de la raíz principal es característica de ciertos sistemas experimentales y no debe presentarse como una respuesta universal.

Respuesta integrada: ante la deficiencia de fósforo, muchas plantas desarrollan una mayor superficie absorbente mediante pelos radicales y cambios en ramificación y orientación de raíces. Esto mejora el contacto con un nutriente poco móvil y permite explorar con mayor eficiencia el suelo disponible.

4. Aspectos de la homeostasis hormonal

La homeostasis hormonal es el conjunto de procesos que regula la cantidad y disponibilidad de las formas activas de una hormona en cada tejido y momento del desarrollo.

Aspecto	Explicación	Ejemplo
1. Biosíntesis y activación	Regula la producción de la hormona y la conversión de precursores en formas biológicamente activas.	Producción de auxina mediante la vía TAA/YUC; formación de citoquininas activas mediante enzimas LOG.
2. Transporte	Regula el desplazamiento entre órganos y células, determinando dónde se acumula la hormona.	Distribución de auxina mediante transportadores AUX1/LAX y PIN.
3. Compartimentalización	Distribuye la hormona entre compartimentos celulares, modificando su disponibilidad para receptores y enzimas.	Transporte intracelular de auxina asociado al retículo endoplasmático.
4. Conjugación y desconjugación	La unión a otras moléculas puede reducir la actividad, permitir almacenamiento o favorecer la eliminación. Algunos conjugados pueden liberar nuevamente hormona activa.	Conjugación de auxina con aminoácidos mediante enzimas GH3.
5. Inactivación y degradación	Reduce la cantidad de hormona activa mediante modificaciones químicas o destrucción de la molécula.	Inactivación de giberelinas mediante GA2ox y degradación de citoquininas mediante CKX.

5. Auxinas: transporte, señalización y teoría del crecimiento ácido

La principal auxina natural es el ácido indol-3-acético, AIA o IAA. Participa en elongación celular, tropismos, formación de raíces y desarrollo vascular, entre otros procesos.

A. Transporte de auxinas

La auxina presenta dos modalidades importantes:

• Transporte a larga distancia por floema, desde órganos fuente hacia sumideros.
• Transporte polar de célula a célula, que establece distribuciones y gradientes locales.

Mecanismo del transporte polar: El AIA es un ácido débil y puede encontrarse como:

• IAAH: forma protonada, sin carga.
• IAA⁻: forma desprotonada, con carga negativa.

El apoplasto suele ser más ácido que el citoplasma.

1. Entrada a la célula: una fracción del AIA apoplástico está como IAAH y puede ingresar por difusión. También existe entrada mediada por transportadores AUX1/LAX, acoplada al gradiente de H⁺.
2. Disociación en el citoplasma: el pH citoplasmático más alto favorece la forma IAA⁻.
3. Salida mediada por proteínas: como el IAA⁻ no atraviesa libremente la bicapa, su salida depende principalmente de transportadores como PIN y determinados ABCB.
4. Establecimiento de la polaridad: la ubicación asimétrica de proteínas PIN en la membrana orienta la salida de auxina hacia determinadas células.

La distribución de PIN determina la dirección del flujo; la gravedad no impulsa directamente este transporte.

En el tallo predomina un transporte polar hacia la base. En la raíz existe una circulación organizada: la auxina se dirige hacia el ápice por tejidos centrales y regresa hacia regiones más alejadas del ápice por tejidos externos.

B. Señalización de auxinas: vía TIR1/AFB–Aux/IAA–ARF

Cuando la auxina es baja:

• Las proteínas Aux/IAA se asocian con factores de transcripción ARF.
• Reclutan correpresores, como TOPLESS.
• Se mantiene reprimida la expresión de determinados genes de respuesta a auxina.

Cuando aumenta la auxina:

• La auxina favorece la interacción entre los receptores TIR1/AFB y las proteínas Aux/IAA.
• TIR1/AFB forman parte de complejos de ubiquitinación SCF.
• Las Aux/IAA son ubiquitinadas.
• El proteasoma 26S degrada las Aux/IAA.
• Los ARF activadores quedan liberados de esa represión.
• Aumenta la expresión de genes que participan en la respuesta.

C. Teoría del crecimiento ácido

Explica cómo la auxina favorece la elongación de células en tejidos sensibles, especialmente en órganos aéreos jóvenes.

1. Activación de H⁺-ATPasas: la auxina promueve la actividad de bombas de protones de la membrana plasmática.
2. Acidificación del apoplasto: las bombas utilizan ATP para expulsar H⁺ y disminuir el pH de la pared.
3. Aflojamiento de la pared: el pH ácido favorece la acción de expansinas y otros procesos de remodelación. Las expansinas facilitan el deslizamiento entre componentes de la pared, sin actuar como enzimas que cortan directamente la celulosa.
4. Entrada de solutos y agua: la actividad de la bomba también favorece condiciones para la captación de solutos. La acumulación de estos contribuye a la entrada osmótica de agua.
5. Expansión celular: la presión de turgencia impulsa la extensión irreversible de la pared aflojada. La orientación de sus componentes ayuda a determinar la dirección del crecimiento.

6. Triple respuesta al etileno

La triple respuesta es un conjunto de cambios característicos observado en plántulas dicotiledóneas crecidas en oscuridad cuando responden al etileno.

Respuesta	Qué ocurre	Utilidad durante la emergencia
1. Inhibición de la elongación	Disminuye el alargamiento del hipocótilo y, en los ensayos clásicos, también el de la raíz.	Modifica el crecimiento longitudinal frente a condiciones que dificultan la emergencia.
2. Engrosamiento radial	Aumenta el diámetro del hipocótilo por cambios en la expansión celular.	Favorece una estructura más robusta para enfrentar resistencia mecánica.
3. Exageración del gancho apical	Se acentúa o mantiene la curvatura de la región apical.	Protege el meristemo y las hojas jóvenes durante el paso por el suelo.

Relación con obstáculos del suelo: cuando una plántula encuentra resistencia mecánica, pueden aumentar la producción y la acción del etileno. La combinación de menor elongación, mayor engrosamiento y protección del ápice favorece su respuesta al entorno durante la emergencia.

Base de señalización:

• Sin etileno: los receptores mantienen activa a CTR1, una quinasa que reprime la vía a través de EIN2.
• Con etileno: la unión de la hormona reduce la actividad represora del sistema receptor–CTR1.
• EIN2 puede transmitir la señal, favoreciendo la acumulación y actividad de EIN3/EIL1.
• Estos factores regulan genes responsables de las respuestas al etileno.

Punto clave: los receptores de etileno actúan como reguladores negativos en ausencia de hormona; la unión del etileno permite levantar esa represión. La triple respuesta se refiere a este ensayo fisiológico específico. El etileno también participa en maduración, senescencia y otras respuestas, pero esas funciones no son los tres componentes solicitados.

7. Señalización de giberelinas y citoquininas

A. Señalización de giberelinas

Las giberelinas activas son reconocidas por el receptor soluble GID1, localizado en el núcleo y también en el citoplasma.

En ausencia de giberelina:

• Las proteínas DELLA se acumulan.
• Interactúan con factores de transcripción y otras proteínas reguladoras.
• Restringen diversas respuestas de crecimiento.

En presencia de giberelina:

• La giberelina se une a GID1.
• El complejo GA–GID1 reconoce una proteína DELLA.
• Se favorece el reconocimiento de DELLA por un complejo de ubiquitinación SCF.
• Las proteínas F-box involucradas incluyen SLY1 en Arabidopsis o GID2 en arroz.
• DELLA es ubiquitinada y degradada por el proteasoma 26S.
• Se liberan de esa restricción los reguladores que promueven respuestas a giberelinas.

B. Señalización de citoquininas

Las citoquininas se perciben mediante receptores histidina quinasas, como AHK2, AHK3 y AHK4/CRE1 en Arabidopsis. Una proporción importante de estos receptores se localiza en membranas del retículo endoplasmático.

Su señalización utiliza un relevo de grupos fosfato:

1. La citoquinina se une al dominio de percepción del receptor.
2. Se activa la autofosforilación en una histidina del receptor.
3. El fosfato se transfiere a un aspartato de su dominio receptor interno.
4. Luego se transfiere a una histidina de proteínas AHP.
5. Las AHP transfieren el fosfato a un aspartato de reguladores de respuesta ARR.
6. Los ARR de tipo B, que son factores de transcripción, activan genes de respuesta.
7. Entre los genes inducidos están los ARR de tipo A, que actúan como reguladores negativos y contribuyen a la retroalimentación.

Las proteínas AHP funcionan como componentes positivos y parcialmente redundantes de esta señalización. PMC

C. Comparación

Característica	Giberelinas	Citoquininas
Receptor	GID1	AHK2, AHK3 y AHK4/CRE1
Tipo de receptor	Soluble	Histidina quinasa de membrana
Mecanismo principal	Eliminación de represores DELLA	Transferencia sucesiva de grupos fosfato
Componentes centrales	GID1, DELLA, SCF, proteasoma	AHK, AHP y ARR
Papel de la degradación proteica	Central para eliminar DELLA	No constituye el mecanismo central del relevo
Regulación de la transcripción	Se liberan reguladores restringidos por DELLA	Se activan ARR de tipo B
Retroalimentación	Ajustes de metabolismo y componentes de señalización	Incluye inducción de ARR de tipo A

8. Relevancia de los fitocromos en la percepción de luz roja y roja lejana

Los fitocromos son fotorreceptores que permiten percibir luz roja y roja lejana y utilizar esa información para regular germinación, desarrollo de la plántula, elongación, respuestas a sombra y floración. Su importancia radica en que permiten evaluar tanto la presencia de luz como características del ambiente lumínico.

Forma	Absorbe preferentemente	Conversión favorecida
Pr	Luz roja, alrededor de 660 nm	Pr → Pfr
Pfr	Luz roja lejana, alrededor de 730 nm	Pfr → Pr

A. Mecanismo

• La luz roja favorece la formación de Pfr.
• La luz roja lejana favorece la conversión de Pfr a Pr.
• En oscuridad también puede ocurrir reversión térmica de Pfr a Pr, dependiendo del fitocromo y de las condiciones.

Estas luces modifican la proporción entre las formas; no debe imaginarse que siempre convierten el 100 % de las moléculas.

B. Señalización

• El cromóforo absorbe luz.
• El fitocromo cambia de conformación.
• En respuestas como las mediadas por phyB, la forma activa se acumula en el núcleo.
• Interactúa con reguladores de la expresión génica, entre ellos los PIF, factores que interaccionan con fitocromos.
• Puede promover la fosforilación y degradación de determinados PIF.
• Cambia la expresión de genes que controlan el desarrollo.

En una plántula que emerge a la luz, esta señalización contribuye a la fotomorfogénesis: menor elongación del hipocótilo, apertura de cotiledones y desarrollo fotosintético.

C. Percepción de sombra

Las hojas de plantas vecinas absorben gran parte de la luz roja y transmiten o reflejan proporcionalmente más roja lejana. En el sistema clásico mediado por phyB, esta disminución reduce la proporción activa de Pfr y favorece la actividad de determinados PIF.

Pueden generarse respuestas de evasión de sombra como:

• Mayor elongación de tallos y pecíolos.
• Cambios en el ángulo de las hojas.
• Menor ramificación.
• Cambios en la floración, según la especie.

D. Fotoreversibilidad y germinación

En algunas semillas fotoblásticas positivas:

• Un pulso rojo puede favorecer la germinación.
• Un pulso rojo lejano posterior puede revertir ese efecto.

En estas respuestas clásicas y bajo las condiciones apropiadas, el último pulso determina en gran medida el estado final del sistema.

9. Modelo ABC y genes que participan

El modelo ABC explica cómo la combinación de funciones génicas en distintas posiciones del meristemo floral determina la identidad de los órganos de una flor.

Los cuatro verticilos se ordenan desde el exterior hacia el centro:

1. Sépalos.
2. Pétalos.
3. Estambres.
4. Carpelos.

A. Combinaciones del modelo

Verticilo	Funciones activas	Órgano formado	Función del órgano
1, externo	A	Sépalos	Protección de la flor en desarrollo
2	A + B	Pétalos	Atracción de polinizadores en muchas especies
3	B + C	Estambres	Producción de polen
4, interno	C	Carpelos	Contienen los óvulos y forman el gineceo

B. Genes clásicos

Clase	Genes clásicos	Función
A	APETALA1 — AP1 y APETALA2 — AP2	Participan en la identidad de sépalos y, junto con B, de pétalos.
B	APETALA3 — AP3 y PISTILLATA — PI	Junto con A especifican pétalos; junto con C especifican estambres.
C	AGAMOUS — AG	Junto con B especifica estambres; en el centro participa en la identidad de carpelos y en la determinación del meristemo floral.

10. Absorción, transporte y asimilación de nitrógeno

• Transportadores de membrana: la captación de NO₃⁻ y NH₄⁺ se realiza mediante:
  • HATS: transportadores de alta afinidad (para bajas concentraciones en el suelo).
  • LATS: transportadores de baja afinidad (para altas concentraciones).
• El transceptor CHL1/NRT1.1/NPF6.3: es un transportador y sensor de nitrato fundamental que regula el crecimiento de las raíces hacia parches ricos en nitrógeno y modula el transporte de auxinas.
• Asimilación (ciclo GS/GOGAT): el NO₃⁻ absorbido se reduce primero a nitrito (NO₂⁻) por la enzima nitrato reductasa (NR) en el citoplasma, y luego a amonio (NH₄⁺) por la nitrito reductasa (NiR) en los plástidos. El amonio se incorpora a compuestos orgánicos mediante el ciclo de la glutamina sintetasa (GS) y glutamato sintasa (GOGAT).