Anatomía Comparada del Cráneo en Tetrápodos

Características de la Cavidad Bucal y el Paladar

Anfibios

Los primeros tetrápodos son los Anfibios. En este grupo, la cavidad bucal contacta directamente con el oído.

Reptiles

Los Reptiles poseen un paladar secundario por donde entra el aire, de forma independiente de la cavidad bucal. Esto permite que el organismo pueda comer y respirar simultáneamente.

Aves

En las Aves, el cráneo presenta mandíbulas. La superior está formada por el premaxilar y el maxilar, que constituyen el pico, cubierto por un forro córneo denominado ranfoteca. Otras características incluyen:

• Poseen aberturas nasales externas y un gran septo interorbital.
• Conservan una articulación de tipo reptiliana con el hueso cuadrado.
• Algunas aves mantienen la cinesis craneal, la capacidad de la mandíbula superior de moverse independientemente del resto de huesos del cráneo.
• Su pico está condicionado por el tipo de nutrición.
• No poseen dientes, por lo que engullen el alimento, que pasa directamente al esófago.

Mamíferos

En los Mamíferos, el cráneo presenta dentición y una lengua musculosa esencial para el manejo del alimento. Poseen dos paladares:

• El paladar duro y el blando, que permiten separar las vías respiratoria y digestiva.
• La epiglotis regula el paso del aire y el alimento.
• Los dientes son masticadores (predominantes en herbívoros) y cortadores (predominantes en carnívoros).
• La muela carnicera permite cortar la carne en los carnívoros, donde domina el desarrollo del músculo temporal.
• En los herbívoros, predomina el músculo masetero.
• Los diastemas son los espacios que encontramos entre los dientes anteriores y posteriores.

Origen y Adaptación de los Vertebrados Terrestres

Contexto Evolutivo

• Inestabilidad en el Devónico (hace 350 Ma): Zonas de transición.
• Diversificación en el Carbonífero: Clima húmedo tropical y abundancia de insectos.
• Adaptación de los Sarcopterigios (peces pulmonados) a la respiración aérea.

Modificaciones Fisiológicas y Estructurales

El paso al medio terrestre implicó cambios fundamentales en varios sistemas:

• Doble Circulación: Inicio del circuito pulmonar y el circuito sistémico, facilitado por la vena pulmonar. Esto no se observa en los Actinopterigios, que respiraban por branquias.
• Evolución de los Apéndices Pares: La aleta caudal es poco útil en el medio terrestre.
• Esqueleto y Musculatura: Adaptación a la menor densidad del medio aéreo.
• Osmorregulación: Desarrollo de mecanismos para evitar la pérdida de agua.
• Respiración: Paso de branquias a pulmones, aprovechando la mayor cantidad de oxígeno en el medio aéreo.
• Regulación de la Temperatura: Desarrollo de mecanismos de regulación debido a la mayor variabilidad térmica del medio terrestre.
• Reproducción: Desarrollo de la cópula y fecundación interna. Aparición de los amniotas, que consiguen encerrar una porción del medio acuático en el huevo amniota con líquido amniótico. Posteriormente, surgieron los mamíferos vivíparos placentarios, dejando a medio camino a los marsupiales.

Evolución de las Cinturas y la Movilidad

En el medio acuático, la propulsión depende de la aleta caudal. Para optimizar la energía, la cintura pectoral de los peces está unida a la cabeza, impidiendo el movimiento del cuello.

Al abandonar el medio acuático, la aleta caudal pierde relevancia. Las aletas lobuladas de los Sarcopterigios permiten el apoyo y el desplazamiento. La cintura pectoral, la pelviana y el cuello comienzan a independizarse como estructuras óseas, lo cual se traduce en una mayor movilidad.

En peces Rhipidistios, como el Eusthenopteron, la cintura pectoral está fusionada a la cabeza. A partir de este punto, los grupos de tetrápodos que colonizan el medio terrestre desarrollan una cintura pectoral que se independiza de la cabeza, permitiendo que las tres estructuras (cuello, cintura pectoral y pelviana) se muevan de forma independiente.

Secuencia de Cambios en el Miembro Anterior (Registro Fósil)

Eusthenopteron

Ya aparecen una serie de huesos como húmero, ulna, radio, radio intermedio, etc. (En un Actinopterigio, todo esto estaría unido al cuerpo, y solo se verían las partes basales de la aleta y los radios).

Tiktaalik

Fósil de transición clave.

Acanthostega

Se han reducido algunos de los huesos encontrados en Eusthenopteron. El miembro anterior ya presenta húmero, radio, ulna, huesos carpales y falanges (estructura básica de los tetrápodos), aunque el miembro pentadáctilo aún está ausente, mostrando más falanges de las que se conservaron posteriormente.

Limnoscelis

Reducción de los huesos a cinco falanges.

Ichthyostega

(Laberintodonto, considerado ancestro directo de los anfibios). Se observa la modificación de la pelvis, fémur, tibia, fíbula, tarsales y falanges, estructuras derivadas de los radios de las aletas lobuladas de los peces.

Clasificación del Cráneo según las Fenestras Temporales

Las fenestras (ventanas) son orificios en la zona temporal del cráneo que permiten la inserción de musculatura potente.

Anápsidos

No poseen fenestras en el lateral del cráneo (tipo más primitivo). El cráneo anápsido es una rama que persiste en los quelonios (tortugas).

Parápsidos o Euriápsidos

La fosa temporal se abre en la parte superior de los huesos, por encima de la barra temporal. Presentes en grupos fósiles.

Sinápsidos

Tienen una única fosa temporal situada en la parte inferior. Los reptiles mamiferoides se originan a partir de los Sinápsidos, dando lugar posteriormente a los mamíferos.

Diápsidos

Poseen dos fosas temporales, lo que está relacionado con la presencia de musculatura que permite un cráneo más potente.