Relación entre Producción Primaria Neta (PPN), Precipitación Anual y Temperatura en Sistemas Terrestres

La producción primaria es altamente dependiente de la disponibilidad de agua. En zonas con bajas precipitaciones, la producción es limitada. En zonas con altas precipitaciones, las plantas pueden saturarse, disminuyendo la producción. Por lo tanto, la PPN y la cantidad de agua tienen una dependencia directa hasta cierto punto (bosques húmedos vs. bosques áridos). La relación con la temperatura no es tan clara, ya que los organismos tienden a aclimatarse para crecer y evolucionar.

Relaciones entre Producción Primaria (PP), Temperatura y Agua en Sistemas Terrestres

La temperatura presenta una correlación positiva con la PP dentro de ciertos valores. Por debajo de 0°C (desde -10°C), el aumento de temperatura tiene poco efecto en la PP. Al superar esta temperatura, se produce un incremento casi lineal de la PP hasta un máximo alrededor de 20-30°C, donde la producción se mantiene constante. Al superar los 30°C, la temperatura influye negativamente en la producción, y a partir de 40°C, la producción es nula debido a los límites de tolerancia de las plantas.

El agua, en forma de precipitaciones, también tiene un efecto positivo en la producción primaria. En bosques áridos, esta relación es lineal, mientras que en bosques húmedos se estabiliza al alcanzar la capacidad de campo del suelo, perdiéndose el exceso de agua por escorrentía.

Leyes Ecológicas Fundamentales

Ley del Mínimo de Liebig

La Ley del Mínimo de Liebig indica que el desarrollo de una planta depende del nutriente que se presenta en la cantidad mínima requerida. Los organismos se encuentran en un rango de tolerancia óptimo para cada factor, y el factor con la concentración más baja requerida delimita su presencia. Un factor limitante es el requerimiento que está en menor cantidad y limita la tasa de cualquier proceso biológico.

Ley de Tolerancia de Shelford

La Ley de Tolerancia de Shelford indica que tanto la deficiencia como el exceso de una sustancia pueden ser factores limitantes. Los organismos tienen un mínimo y un máximo ecológicos, y la gama de condiciones entre estos extremos representa los límites de tolerancia del organismo.

Factores que Influyen en la Producción Primaria en Ecosistemas Acuáticos

• Disponibilidad de nutrientes: El aporte de nutrientes procede de los ecosistemas terrestres, siendo arrastrados por las lluvias. La escasez de lluvias disminuye el aporte de nutrientes. Nutrientes limitantes son el N en ecosistemas marinos y el P en los dulces (mayor P, mayor proliferación de fitoplancton).
• Penetración de la luz: A mayor turbidez, menor penetración de la luz, alcanzando el punto de compensación donde la Producción Primaria Bruta (PPB) es igual a 0 y la Producción Primaria Neta (PPN) es inexistente. Por debajo de este punto, la respiración es mayor que la producción (R > P). La concentración de nutrientes puede afectar la profundidad de la capa eufótica. Las zonas costeras son más productivas debido a su poca profundidad y alta materia en suspensión.

Estacionalidad del Fitoplancton Marino e Intensidad de Consumo

En lagos templados y ambientes marinos, se observan dos máximos de biomasa a lo largo del año. Esto se debe a que los nutrientes se hacen limitantes en verano, pero se reciclan desde aguas profundas cuando las aguas estratificadas se mezclan de nuevo en otoño, sucediendo un segundo máximo de fotosíntesis mientras las condiciones físicas siguen siendo favorables. El consumo por zooplancton puede ser particularmente intenso durante el verano, causando una fuerte disminución en el fitoplancton, seguido por un aumento otoñal cuando el consumo por el zooplancton disminuye.

Patrones de Estacionalidad en el Fitoplancton Marino

• Atlántico Norte: Dos picos de fitoplancton marino, uno primaveral y otro en otoño. Esto se explica por dos máximos de producción debidos a la disponibilidad de nutrientes en primavera y al reciclado de los mismos en otoño por procesos de mezcla o disminución del zooplancton.
• Mar del Norte: Dos picos de fitoplancton en las mismas épocas (mayor el del otoño), pero solo un pico del zooplancton en medio de ambos. Estos dos picos son resultado del consumo intenso por parte del zooplancton durante el verano.
• Pacífico Norte: Gran cantidad de zooplancton, sobre todo en verano, mientras que el fitoplancton se mantiene muy bajo con un pico pequeño hacia el otoño debido a la poca cantidad de zooplancton por competencia.
• Altas latitudes: Seis meses de congelación sin producción primaria, concentrándose la producción en el verano, seguido de un pico menor en el zooplancton.
• Trópicos: Apenas hay diferencias ambientales y de aportes, manteniendo cantidades casi constantes de fitoplancton y zooplancton.

Productividad Costera y Aportes de Nutrientes desde Ríos

La productividad costera depende del aporte de nutrientes desde los ríos, especialmente nitrógeno, que suele ser el factor limitante en ecosistemas marinos. En los estuarios, la mezcla de agua dulce y salada trae nutrientes, materia orgánica y alta turbidez, lo que reduce la penetración de luz y limita la producción primaria.

La máxima producción de fitoplancton se da donde hay nutrientes abundantes y suficiente luz, generalmente en zonas con menor turbidez. La capa eufótica es la zona iluminada donde puede haber fotosíntesis; por debajo solo hay respiración.

En zonas con amplia plataforma continental, hay mayor productividad pesquera, pero esta disminuye mar adentro por la menor disponibilidad de nutrientes.

Los afloramientos costeros traen agua fría rica en nutrientes desde el fondo marino hacia la superficie, generando altos picos de productividad, esenciales para las pesquerías. Aunque solo ocupan el 5% del océano, generan el 25% de la pesca mundial. En Galicia, el afloramiento ibérico es fundamental.

El cociente PB/R indica el balance energético del ecosistema:

• PB/R = 1: equilibrio.
• PB/R > 1: producción excedente.
• PB/R

Tipos de Lagos Según su Nivel Trófico

• Lagos oligotróficos: Bajo suministro de nutrientes, suelen ser profundos, de aguas transparentes y con altas concentraciones de O2 disuelto en el hipolimnion. Los ultraoligotróficos están limitados a lagos fríos de alta montaña con muy poca productividad.
• Lagos mesotróficos: Posición intermedia entre oligotrofía y eutrofía.
• Lagos eutróficos: Alto suministro de nutrientes, generalmente poco profundos (Zm
• Lagos distróficos: Altas concentraciones de substancias húmicas, poco productivos debido a factores que retardan el metabolismo.

Flujo de Energía en Comunidades Planctónicas Marinas y Fluviales

En las comunidades marinas, el flujo de energía comienza en el fitoplancton y se desplaza hacia los distintos niveles. La materia orgánica en descomposición se deposita en el fondo del mar y tarda mucho tiempo en volver a entrar en el ciclo biológico.

En las comunidades fluviales, los productores primarios generan materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos gracias a la energía del sol. Abundan los biofilms, o comunidades de microorganismos adheridos a los sustratos sólidos, constituidas tanto por autótrofos como heterótrofos, embebidos en una matriz de polisacáridos. La parte autotrófica fija carbono, que es aprovechado tanto por los heterótrofos del biofilm como por los animales de mayor tamaño que se alimentan de éste.

Tipos de Pirámides Tróficas

• Pirámides de densidad de individuos: Muestra la relación entre la densidad de individuos y nivel trófico. Pueden aparecer excepciones a la estructura piramidal (ej. mayor número de herbívoros que de árboles por unidad de área).
• Pirámides de biomasa: Muestra la relación entre biomasa y nivel trófico, cuantificando la cantidad de biomasa presente en cada nivel trófico (unidades en gramos por metro2, o calorías por metro2). La pirámide de biomasa puede ser invertida (ej. en una laguna o en costa, la biomasa del fitoplancton es menor que la del zooplancton).
• Pirámides de productividad: Muestran la producción o renovación de biomasa en cada nivel trófico. Muestran el flujo de energía a través de las cadenas tróficas (g/m2/año o cal/m2/año). La base debe tener más energía para que el ecosistema se sostenga a sí mismo. Excepción cuando partes de la red trófica se mantienen por aportes de recursos que provienen de fuera de la comunidad local. En la transferencia de energía, tan sólo el 10% se usa en la construcción de nueva biomasa, el resto va a procesos metabólicos, perdiéndose el 90% en respiración.

Eficiencia de Producción

• Eficiencia en el consumo: Porcentaje de la productividad total disponible a un nivel (Pn-1) que es realmente consumida (ingerida) por el siguiente nivel trófico (In). «De lo que hay cuánto me como».
• Eficiencia en la asimilación: Porcentaje de la energía alimenticia consumida (In) que es asimilada (An) y disponible para el crecimiento o la producción de trabajo. «De lo que me como cuánto asimilo».
• Eficiencia en la producción: Porcentaje de la energía asimilada (An) incorporada en la nueva biomasa (Pn, producción). «De lo que asimilo cuánto me vale para producir biomasa».

Relación entre Riqueza de Especies y Conectancia

Para que una red trófica permanezca estable, el aumento del número de especies requiere que disminuya la conectancia, que es la relación entre las interacciones potenciales en una cadena alimenticia y las que realmente existen.

Las redes tróficas de ambientes constantes están caracterizadas por una mayor riqueza de especies y un mayor número de conexiones tróficas (mayor conectancia/conectividad) frente a redes tróficas de ambientes fluctuantes (variaciones en temperatura, salinidad, pH, humedad y otras condiciones), que tienden a ser más cortas y con menor conectancia. Esto se debe a que las condiciones ambientales imponen una mayor rigidez en la forma de las redes, obligando a los organismos a optimizar su alimentación, restringiendo la elección de presas.

Los ambientes más productivos no suelen tener cadenas más largas, aunque sí redes en las que están implicadas un mayor número de especies y, por tanto, son redes más complejas. Esto no significa que siempre sea de esta forma, no siempre las redes amplias (con muchas especies) con alta conectancia serán las más productivas. Esto se debe a la disipación de la energía a medida que subimos en la cadena trófica.

Redes Tróficas: Bentónica y Planctónica

• Red planctónica: Se encuentra en la columna de agua en las zonas altas de los ríos, lagos y mares. Suceden aportes laterales de materia orgánica disuelta debido a la corriente. Esta materia es consumida por las bacterias y estas por protozoos flagelados. Los rotíferos y los cladóforos consumen protozoos y a su vez son consumidos por el zooplancton, del que se alimentan los peces.
• Red bentónica: Se da en las biopelículas de los sistemas acuáticos y es una especie de matriz de mucopolisacáridos producida por algas que cubren el sustrato formado por enzimas e hifas de hongos. Dentro de la biopelícula se encuentran los componentes del bucle. La materia orgánica disuelta llega por corrientes y al pasar es procesada por protozoos y micrometazoos. En ambos casos los exudados y las heces alimentan el bucle.

El Bucle Microbiano

Muchas bacterias en sistemas pelágicos son fotosintéticas, pero otras se especializan en la toma de carbono orgánico disuelto (COD), que deriva de algas unicelulares más grandes. Hasta un 15% de azúcares sintetizados por las algas difunde al agua que las rodea, y mucho más proviene del modo de alimentación del zooplancton, que desgarra las células liberando más COD al agua. Las estimas de las pérdidas de COD varían de 20 al 60% de la producción primaria total. El COD es consumido por bacterias, y estas por microflagelados. Los ciliados que son suficientemente pequeños para comer microflagelados pero suficientemente grandes para ser comidos por el zooplancton tradicional, completan la cadena. Se propone el término «Microbial loop» para esta parte bacteriana de la red trófica; es mediante esta actividad microbiana que el COD, que de otra forma se perdería al sistema pelágico, se reincorpora a la cadena trófica.

Control Top-Down y Bottom-Up en Redes Tróficas

• Top-down: El consumo de individuos de un nivel trófico puede influenciar el número y biomasa de individuos del nivel inferior. Este control top-down es una característica básica de las interacciones depredador-presa. Ejemplo: en pesca se extermina a grandes consumidores o depredadores marinos, como tiburones, atunes y focas. Este “fishing down the food web” o “pescar la red trófica hacia abajo” es un control Top-down.
• Bottom-up: Las propiedades fundamentales de un determinado nivel trófico se esperan que estén influenciadas por el nivel trófico inferior, no por el superior. El control bottom-up ocurre cuando la disponibilidad de recursos es el proceso clave, y en este caso, las poblaciones del nivel trófico están afectadas predominantemente por competencia, no depredación. Ejemplo: el hombre, al verter aguas residuales y debido a la actividad agrícola que genera aportes difusos de nutrientes y contaminantes a los ríos y mares, aumenta los nutrientes (eutrofización) pudiendo provocar afloramientos masivos de determinadas especies de fitoplancton, algunas tóxicas, que impactan al ecosistema.

Cascada Trófica

La existencia y cantidad de vegetación (productores primarios) depende de la presencia de los depredadores reguladores, ya que estos controlan la población de herbívoros. Describe la propagación de los efectos en las redes tróficas. Cuando un depredador en la cima de la red trófica ejerce un efecto pronunciado sobre la abundancia y distribución de su presa, existe un potencial de que la influencia del depredador se extienda, no sólo a su presa inmediata, también a ramificarse a otras partes de la red trófica.

Ejemplos:

• Cascada trófica de un río: El consumo de odonatos y de pequeños depredadores por los peces, libera a los quironómidos (dípteros) de ser depredados.
• Bosques de macroalgas: La presencia de la nutria que consume al erizo y evita que este agote el bosque.

Vías Metabólicas de Materia Orgánica en Biopelículas Bentónicas

La materia orgánica en partículas llega y se acumula. Luego se produce su adsorción y se acumula la materia disuelta. Se produce la rotura bioquímica de polímeros orgánicos por enzimas extracelulares o radiación UV y la asimilación de nanómeros para la producción de biomasa por bacterias. La microfauna depreda a estas bacterias y a la biopelícula. También se producen pérdidas hidrológicas por la corriente.

Modelo de Flujo Energético en Ecosistemas

Se trata de un modelo general de energía en los ecosistemas en forma de V, en los cuales la utilización de la producción primaria neta sigue dos vías básicas:

• La cadena trófica depredadora: Basada en el consumo de plantas y animales vivos.
• La cadena trófica detritívora: Basada en el consumo de cuerpos muertos de plantas y animales.

En la cadena depredadora hay mucho flujo energético que se pierde por respiración, además de que la biomasa primaria es más pequeña al desaparecer en el tiempo. Por otra parte, en el bosque, toda la materia orgánica se pierde por respiración tras varios ciclos de respiración.

Patrones de Flujo de Energía en Diferentes Comunidades

En los ecosistemas, tanto acuáticos como terrestres, la mayor parte de la energía fluye a través del sistema de descomponedores, ya que mucha materia orgánica muere sin ser consumida. Esto hace que los descomponedores tengan mayor biomasa y producción secundaria que los herbívoros.

El sistema de ramoneadores (herbívoros) es más relevante en ecosistemas acuáticos planctónicos, donde las algas son abundantes y fáciles de consumir, a diferencia de la vegetación terrestre, que es más estructurada (como los árboles). En ecosistemas como ríos y lagos, los ramoneadores son menos importantes por la limitación de luz y el alto aporte de materia orgánica disuelta (DOM) desde la cuenca.

En bosques y praderas, el tamaño del compartimento herbívoro es similar, aunque los árboles tienen una estructura más compleja y, por tanto, mayor respiración que las herbáceas.

El flujo de energía depende de la eficiencia de transferencia entre niveles tróficos: No toda la producción primaria es consumida. De lo que se consume, parte se pierde como heces o no se digiere. Solo una fracción es asimilada y transferida al siguiente nivel. La respiración reduce aún más la energía disponible.

En resumen, gran parte de la energía se pierde en cada paso y los descomponedores desempeñan un papel clave en el reciclaje de materia y energía en los ecosistemas.

Cadena trófica: Interacciones entre poblaciones, une un recurso con las especies que consumen. Red trófica: Conjunto de todas las cadenas que hay en el sistema.

Recursos y Consumidores en Redes Tróficas Detríticas Bentónicas de Ríos

Los recursos en ecosistemas fluviales se pueden clasificar en:

• Materia orgánica particulada gruesa (MOPG): >1000 μm. Procede principalmente de hojas y acículas, macrófitos, restos de maderas, y otras partes de plantas y animales.
• Materia orgánica particulada fina (MOPF): >50-1000 μm. Procede de la fragmentación de la anterior, así como y heces de consumidores pequeños, a partir de la MOD por adsorción microbiana o procesos físico-químicos, del desprendimiento de capas orgánicas, restos de hojarasca de la superficie terrestre del suelo, y del banco y canal del río.
• Materia orgánica disuelta (MOD):

Los ríos apenas tienen producción autóctona por lo que necesitan un aporte de recursos alóctono que puede proceder de tramos superiores y/o del sistema terrestre. En la red bentónica, la materia orgánica llega al fondo donde se encuentra un Biofilm complejo, una capa de mucopolisacáridos sintetizados por algas y microorganismos (bacterias, hongos y diatomeas) que tiene como fin la retención de alimentos evitando que se pierdan por la corriente. En él se produce el enterramiento y acumulación de MOP así como la adsorción y acumulación de MOD. Posteriormente ocurre la rotura bioquímica de polímeros orgánicos por enzimas extracelulares o radiación UV y comienza la asimilación de monómeros y producción de biomasa por las bacterias. Estas bacterias son depredadas por la microfauna (flagelados y ciliados) y comienza la depredación del biofilm por parte de la macrofauna. A continuación se sufren pierdas hidrológicas por la corriente. Además los consumidores también contribuyen al Biofilm con sus heces.

Los consumidores en redes tróficas acuáticas, a diferencia de las terrestres, no se clasifican según el tamaño, sino por el grupo funcional del consumidor. Podemos encontrar:

• Trituradores / Desmenuzadores: Consumen hojas grandes siendo los más importantes para la abrasión, produciendo la liberación de MOPF.
• Colectores (recolectores y filtradores): Consumen la MOPF.
• Ramoneadores – raspadores: Consume diatomeas.
• Carnívoros / Predadores: Constituyen un subsidio de N.

Detritívoros y Especialistas Microbívoros

Los detritívoros son consumidores generalistas, que toman el propio detritus y la microfauna asociada. Se clasifican por su tamaño en:

• Microfauna:
• Mesofauna: 100 um – 2 mm como ácaros y colémbolos.
• Macrofauna: 2 – 20 mm como invertebrados acuáticos.
• Megafauna: > 20 mm como isópodos, caracoles y lombrices.

Cuanto más pequeño, más puede acceder a la matriz, mientras que los grandes comen toda la matriz con lo que contenga. Además, atacan el recurso a la vez que los colonizadores primarios y secundarios, por lo que se comen también a los descomponedores que están dentro. Se consigue la descomposición total.

Los microbívoros son animales diminutos que están especializados en alimentarse de la microflora, como los protozoos y nematodos, capaces de ingerir bacterias y hongos, pero que excluyen a los detritus de sus intestinos. Por lo tanto, consumen un recurso vivo (no son donor – controlled).

El medio ambiente, como por ejemplo la corriente de agua, favorece la rotura física de muchos recursos para formar materiales pequeños, favoreciendo su colonización por los organismos. La fragmentación causada por los detritívoros es esencial en ecosistemas terrestres y de agua dulce, ya que rompe las paredes celulares del detrito vegetal. En cambio, como el detrito de los ecosistemas marinos está formado por fitoplancton, que no necesita una rotura física, y algas que no poseen polímeros estructurales, son menos dependientes del consumo por invertebrados, con respecto a otros ecosistemas.

Factores que controlan actividad y abundancia: aireación, temperatura, pH y nutrientes.

Métodos de Estudio de la Transferencia de la Materia en los Ecosistemas

La materia fluye cíclicamente, los elementos químicos son transferidos entre seres vivos y medio físico. El recuento en biomasa y numérico son métodos muy poco fiables y apenas utilizados, al igual que los valores en nutrientes (a pesar de que presentan mayor fiabilidad porque permite conocer por dónde pasa la materia y las transformaciones que sufre).

• A pequeña escala: Se introducen marcadores radiactivos en ecosistemas, tanto de laboratorio como naturales.
• A mayor escala: Se utilizan pequeñas cuencas hidrográficas como unidades experimentales.
• A escala global: Programas internacionales para el estudio de los ciclos bioquímicos.

La Espiral de Nutrientes

En el río hay ecosistemas que pierden nutrientes y son transportados aguas abajo, por lo que no es un medio estático. En zonas de pendiente, zonas influidas por lagos… pueden hacer de donantes cuando tienden a acumular o sumideros cuando cede energía. Los ríos no son canales de agua de circulación de nutrientes solo, los procesos están guiados por la biota. Puede suceder que el sistema se encuentre cerrado, por lo que está aislado y no suceden flujos de materia, como en la estratificación la termoclina que separa el epilimneon del hipolimneon.

Los ciclos en los sistemas acuáticos no se completan en el mismo sitio, sino que se forma la espiral de nutrientes, ya que va pasando por la corriente. Los ciclos de ese nutrientes se estiran al ir siendo tomados por la biota e ir descomponiéndose, se abre el ciclo a lo largo del río, ya que no se cierra en el mismo sitio, depende de la velocidad de agua, con velocidades muy altas, las vueltas de espiral son muy amplias, con poca son espirales cortas.

En los sistemas abiertos los nutrientes pasan, circulan y la biota los captura del medio, cuanto más lento y más juntas sean las vueltas de la espira, más tiempo tiene la biota para asimilarlos. En el punto a, el átomo de P o N inorgánico (son nutrientes limitantes, esenciales para fosfolípidos, ADN, ARN, proteínas… rápidamente asimilados por la biota) es liberado, por ejemplo en una hez, en forma inorgánica. Es desplazado en el agua según su velocidad, condicionando que en el punto b, un alga lo asimile, entrando en el cuerpo del animal para sufrir un transporte dentro de él. Puede que el herbívoro sea comido por un carnívoro… va por diferentes niveles hasta que vuelve a ser eliminado en forma inorgánica al agua. Representa esa vuelta aguas abajo del sitio donde se libera el fósforo; la espiral de nutrientes, que será la distancia que recorre el átomo inorgánico en el agua (distancia de uptake o asimilación) y la que recorre dentro de los organismos (distancia de renovación).

El río también tiene un punto de saturación, ya que, si tiene pocos nutrientes, son rápidamente asimilados. En cambio, si está muy cargado, llega un momento en el que el sistema y la biota ya no pueden asimilar más. Las vueltas permiten ver tasas de asimilación en relación a la velocidad, saber la disponibilidad de nutrientes, su potencial de incrementar la producción de ecosistemas, la capacidad de remineralizar los componentes de la materia orgánica y su incorporación a la biota. En cambio, al echar una sal como NaCl, se disolverá y será transportada, pero al no ser limitantes en el organismo, son sustancias conservadoras que conservan su concentración en su transporte.

Vías de entrada de nutrientes: precipitación, deposición atmosférica, inmigración biótica, fijación desde atmósfera, meteorización de suelo, fertilizantes y contaminación. Salida: por ríos, viento, emigración biótica, liberación a atmósfera, por lixiviado, recolección por el hombre.

Interferencias Humanas en el Ciclo del Oxígeno

Reducción de la capa de ozono (O3): Sustancias de origen antropogénico y biológico que están produciendo una disminución del ozono en la estratosfera. Ejemplos de estas sustancias son: clorofluorcarbonados, metano, óxidos de nitrógeno (proceden de la denitrificación y fertilizantes nitrogenados sintéticos) o monóxido de cloro (derivado de los clorofluorcarbonados utilizado en sprays, refrigerantes, disolventes…). Con el Tratado de Montreal se pretende reducir la emisión de los gases más dañinos para la capa de ozono. Esta reducción del ozono resulta en un incremento de la penetración de rayos UV de longitud 250 nm. Esto se debe a que los rayos UV de menos de 240 nm pueden absorberse por O3 y O2, mientras que los que tienen longitudes de onda entre 240 y 320 nm sólo son absorbidos con efectividad por el O3 (que se ha visto reducido, por lo que no absorbe estas longitudes de onda con la misma eficiencia que en su estado natural).

La principal interferencia humana en este ciclo es la destrucción de la capa de ozono mediante sustancias de origen antropogénico y biológico como los CClFs, el metano, los óxidos de N y el monóxido de cloro (ClO). Esta reducción conlleva mucha mayor penetración de rayos UV de longitudes de onda 250 nm, 290 nm y 287 nm (respectivamente) lo que provoca alteraciones en la biosfera y los seres vivos como:

• Alteraciones de ADN, incremento del cáncer de piel y cataratas.
• Cambios en la temperatura de la atmósfera inferior lo que conlleva a cambios en los modelos de circulación y contribuye al efecto invernadero
• Incrementos en la temperatura y UV favorecen reacciones químicas en la troposfera formando contaminantes secundarios como O3 (tóxico en esta capa). Efectos negativos en plantas y problemas respiratorios serios.

Estos efectos intentan paliarse con el tratado de Montreal mediante la reducción de las emisiones y prohibición de los CClFs , pero se observó que el problema era mayor de lo que se esperaba y no se alcanzaron las metas propuestas.

Esta reducción de la capa de ozono es más notoria en la Antártida debido a la presencia de “torbellinos polares” durante el invierno (no tan grave en el Ártico porque es más cálido y estos no duran tanto tiempo debido a masas de aire que circulan en superficie más revueltas que las Antárticas). Estos torbellinos movilizan gigantescas cantidades de aire y absorben mucho gases industriales potencialmente dañinos para el ozono, y los elevan hasta la capa de ozono. Cuando amanece, el calentamiento por la luz solar de estas masas desencadena las reacciones químicas que conllevan a la destrucción del ozono.

Interferencias Humanas en los Ciclos Biogeoquímicos

. Tema 11 Nitrógeno:– Entradas de NO2 en la atmósfera debido a la combustión de combustibles fósiles. Se reduce por UV a No y O, sustancias que reaccionan con hidrocarburos en la atmósfera y producen O3 y PAN (peroxiacinitratos) que contribuyen al smog fotoquímico dañino para las plantas, animales y humanos. Entradas de nitrato a los sistemas acuáticos debido al uso de fertilizantes, deforestación, y su posterior arrastre originado también por residuos animales y efluentes residuales. Provoca eutrofización. Al no haber limitación de la producción primaria, se producen desarrollos masivos de algas que agotan los nutrientes y colapsan las poblaciones, que al morir se descomponen y agotan el oxígeno disuelto creando condiciones adversas para la vida. Fosforo:ro:- La actividad pesquera retira fósforo de los océanos. (Se retiran 50 * 106 Tm/año) La extracción minera de fosfato del suelo. Por actividades agrícolas se vierte P en fertilizantes a los medios terrestres. (Se añaden 13*106 Tm/año) El uso de detergentes añade P a los ríos y costas provocando eutrofización. (Se añade 2-3*106 Tm/ año) La deforestación acelera la erosión y el aporte de este elemento a ríos y mares  Azufre:– SH2 puede entrar al ciclo gaseoso oxidándose a SO2, un contaminante que afecta al crecimiento vegetal y causa enfermedades respiratorias. Ácido sulfúrico débil puede llegar a la tierra y al agua (por deposición seca y húmeda) y acidificar lagos, ríos y suelo poco tamponados, así como deterioras masas de vegetación. Carbono:— [CO2] ha aumentado continuamente en los últimos años por la utilización de combustibles fósiles y quema de vegetación, alterando el equilibrio de intercambio de CO2 entre tierra, mar y aire. Por efecto humano de liberan 6*1015 gC/año mientras que respiración y descomposición libera 120*1015g C/ año. Esto contribuye al efecto invernadero mediante la emisión también de otros gases como el metano, el óxido nitroso (N2O), los CFCs y el ozono. 

Mecanismos que regulan la sucesión. Tema 12 Facilitación: las especies pioneras modifican el ambiente, haciéndolo menos apropiado para ellas y más adecuado para especies características de etapas posteriores. Tolerancia: los estados iniciales de la colonización no se limitan a las especies pioneras, ya que los juveniles de las especies de etapa clímax pueden estar presentes desde el principio. Las especies que colonizan de forma temprana no facilitan la colonización de especies de estados posteriores, y las especies posteriores en la sucesión son aquellas tolerantes a las condiciones ambientales que ocurren al inicio de la sucesión. La comunidad clímax se establece cuando la lista de especies tolerantes se ha agotado. Inhibición: toda especie capaz de subsistir en una zona como un adulto puede colonizar el área durante los estados iniciales de la sucesión. El modelo de inhibición propone que los primeros ocupantes de un área modifican el ambiente de forma que la hace menos adecuada para especies pioneras y también para las posteriores. Este modelo asume que las especies posteriores de la sucesión llegan a dominar un área porque viven mucho tiempo y resisten el daño causado por factores físicos y biológicos.

GLACIER BAY (ALASKA). Su comunidad clímax está determinada por el clima predominante y la topografía local. Mientras que en las pendientes abruptas y bien drenadas aparecen bosques de coníferas, en suelos poco drenados de baja pendiente aparecen turberas. Esta comunidad sufrió una sucesión primaria, por lo que al principio no había suelo y por ello tardaron tanto en asentarse los miembros de la comunidad clímax. Se observaron sustratos con diferentes edades y vieron que la riqueza aumentó rápidamente en los primeros años de la sucesión, y fue más lenta en los últimos años, llegando a un valor estable. Además, la diversidad no aumentó igual para todos los grupos, ya que musgos, hepáticas y líquenes se estabilizaron en 100 años, mientras que arbustos y herbáceas siguieron aumentando, hasta que a mitad de sucesión hubo un descenso de arbustos de gran porte y árboles. Al observar estados sucesionales en el suelo, desde el pionero, describieron la formación y aparición de horizontes orgánicos y del propio suelo. Por ejemplo, aumentaron los niveles de materia orgánica, humedad y N, mientras que descendía la densidad, pH y P, que podía beneficiar a unas especies y perjudicar a otras. BOSQUES TEMPLADOS. Se observó la colonización de campos abandonados que fueron usados para la agricultura tras tala intensiva, que están mezclados con bosques no alterados. Por lo tanto, es una sucesión secundaria, donde pueden observarse cambios en la riqueza específica, ya que sucede un aumento de la diversidad. Al final de la sucesión se consigue una mayor diversidad. INTERMAREAL ROCOSO. Sucede una sucesión ecológica en la colonización de sustratos rocosos intermareales tras una perturbación. Por ejemplo, que el hombre limpie las rocas intermareales, para que luego vuelvan a ser colonizadas. SYCAMORE CREEK (ARIZONAS). Se estudió un río episódico, que son ríos flashy que duran cierto tiempo y luego desaparecen, por lo que solo llevan agua unas pocas épocas al año. Según los ciclos de vida de los organismos, la sucesión ecológica será mayor o menor. Al caer el agua, el cauce lleva totalmente lavado, eliminando los organismos sobre él, desapareciendo y apareciendo los organismos tras el llenado de agua en el río.

MODELO DE ACUMULACIÓN DE BIOMASA Una perturbación en un bosque va a desencadenar un conjunto de fases de recuperación. . 1. Fase de reorganización (10 a 20 años), el bosque pierde biomasa y nutrientes, a pesar de la acumulación en biomasa viva. 2. 3. 4. Fase de aumento (> 100 años). El ecosistema acumula biomasa y puede, eventualmente, alcanzar un máximo. Fase de transición, la biomasa tiende a disminuir. Estado estable, la biomasa fluctúa en torno a un valor medio. La biomasa inicial de un ecosistema maduro no tiene por qué ser la misma que la biomasa sucesional. Este modelo es útil por ejemplo en silvicultura.

tema 8: REDES TROFICAS Y ESTABILIDAD DE COMUNIDAD: ANTE PERTURB :Las redes tróficas representan todas las cadenas alimentarias de un ecosistema, conectando productores, consumidores y descomponedores. Su complejidad está limitada a 3-5 niveles tróficos, debido a las pérdidas de energía (segunda ley de la termodinámica).La estabilidad de una comunidad es clave en ecología porque: Nos permite entender cómo responden los ecosistemas a las perturbaciones humanas. 2 Las comunidades que persisten en el tiempo lo hacen porque poseen propiedades estabilizadoras.Se han realizado estudios experimentales para evaluar esta relación: En praderas, al añadir nutrientes o aumentar la herbivoría, la riqueza de especies apenas varió, pero la equitatividad y diversidad disminuyeron más en comunidades inicialmente más diversas. Sin embargo, en Yellowstone, comunidades más diversas fueron más resistentes a la sequía, lo que se atribuyó a su mayor heterogeneidad del suelo.Estos resultados muestran que no existe una única regla clara: a veces las comunidades más complejas y diversas son más estables, y otras veces, más sensibles a perturbaciones como la adición de nutrientes o herbivoría.En conclusión, la relación entre complejidad trófica y estabilidad no es lineal ni universal. Depende del tipo de perturbación, del ecosistema y de factores locales.

DINAMICA MATERIA ALOCTONA EN RIOS:En los ríos, gran parte de la materia orgánica que alimenta a los descomponedores es alóctona, es decir, proviene del exterior del sistema (por ejemplo, hojas, ramas o sedimentos de la ribera). Esta materia llega en dos formas: disuelta (MOD) y particulada (MOP), y su proporción varía según el tipo de río, el nivel freático o la localización.Los microorganismos (bacterias y hongos) utilizan esta materia para formar biopelículas sobre las superficies sumergidas. Estas biofilms están formadas por una matriz de mucopolisacáridos que les protege de la corriente. Allí se concentran enzimas extracelulares que descomponen polímeros en moléculas más simples (como monómeros), que luego son asimilados y convertidos en biomasa microbiana.En ríos pequeños, dominan los hongos descomponedores, que superan en actividad a las bacterias. En ríos grandes, aparece también fitoplancton, aumentando la producción autóctona.Parte de la materia orgánica se retiene en el biofilm, y otra parte se pierde río abajo. También ocurren procesos como:Enterramiento y acumulación de MOP/MOD,Adsorción a superficies,Descomposición bioquímica o por radiación UV,Depredación de bacterias por microfauna y del biofilm por macrofauna, Y finalmente, pérdidas por arrastre hidrológico.

 REEDES TROFICAS ESTUARIOS:Los estuarios son ecosistemas altamente productivos gracias a su mezcla de agua dulce y salada y a la influencia de las mareas. Presentan una gran variedad de productores primarios, como macrófitas, fitoplancton y fitobentos, lo que genera múltiples cadenas tróficas conectadas entre sí a través de detritos y la actividad mareal.

Las fuentes de energía principales son: La luz solar, que alimenta a los productores primarios. Las mareas, que aportan carbono orgánico disuelto (COD) y materia orgánica particulada (MOP). Entre las cadenas tróficas: La del fitoplancton es la menos productiva.La del fitobentos (algas unicelulares del fondo) es la más importante, ya que integra tanto a los productores como a microorganismos heterótrofos y meiofauna, generando un bucle microbiano muy activo. Los detritos son la principal fuente de energía para la macrofauna detritívora.El mayor reciclado de nutrientes ocurre en el bentos, no en la columna de agua, haciendo que la zona más baja del estuario sea la más productiva. Sin embargo, parte de la producción se pierde por respiración y gasto energético, lo que reduce la eficiencia global del sistema.

 8.3COMUNIDAD DE LOS SUELOS:En los suelos se encuentran formas orgánicas e inorgánicas de C y N, y una gran comunidad de organismos, sobre todo microorganismos y artrópodos, que descomponen la materia orgánica muerta.Destaca el bucle microbiano, formado por bacterias, hongos y protozoos, esencial en los suelos (a diferencia de los biofilms en el agua). Este bucle recicla nutrientes y regula el flujo de energía.De la producción primaria neta generada en un ecosistema terrestre, el 99% fluye por la vía detritívora, no por la vía de herbívoros o depredadores. Parte de esta materia se reserva como materia orgánica del suelo, y otra se pierde como calor o hacia corrientes de agua.Se distinguen tres tipos de sustratos:Lábiles: fáciles de degradar (azúcares, compuestos solubles), consumidos rápidamente. Refractarios: resistentes (lignina, paredes celulares), degradados lentamente por hongos y algunas bacterias.Intermedios: como los vástagos o el N inorgánico en el suelo.Los hongos consumen mejor los sustratos refractarios y las bacterias, los lábiles. Ambos tienen velocidades diferentes de consumo según su biomasa.La fauna del suelo incluye:Nematodos fitófagos (herbívoros del suelo).Nematodos bacterívoros y omnívoros, flagelados y amebas, que regulan el número de bacterias y hongos.Depredadores como nematodos adultos que afectan indirectamente la descomposición controlando la población de consumidores primarios.En general, los artrópodos del suelo tienen un efecto indirecto en la descomposición, al actuar sobre los organismos que descomponen la materia orgánica.

8.3RED BIOENERGÉTICA:Una red bioenergética representa cómo se distribuye y circula el nitrógeno (N) y la energía entre los distintos grupos funcionales de un ecosistema, especialmente en la red trófica detritívora. Se basa en estimaciones de biomasa media y de tasas de flujo entre compartimentos (recurso–consumidor). Componentes principalesBacterias y hongos saprofitos: principales descomponedores.Amebas: relevantes en el agua intersticial del suelo.Fauna del suelo (nematodos, protozoos, artrópodos): aunque tienen poca biomasa, contribuyen en un 37% a la mineralización del N debido a su alta tasa de renovación y dieta rica en N. Recursos y flujos: sustrato refractario (lento de degradar) es el recurso más abundante.Los sustratos lábiles (como azúcares o raíces jóvenes) se consumen muy rápido, por eso su biomasa es pequeña.Pequeños compartimentos con alto flujo → alta actividad biológica. Utilidad:Permite cuantificar quién consume qué y cómo fluye el N. Ayuda a comparar ecosistemas según la disponibilidad de nutrientes. Es clave para entender la dinámica ecológica y funcional del suelo.

12 EJEMPLO GLACIER BAY. – Pioneer : ladera vacía. Han caído algunas semillas de abeto. Baja germinación. Hay inhibición. Hay un mecanismo de facilitación ya que cualquier semilla que es capaz de germinar sobrevive. – Dryas : – Facilitación : aumento del nitrógeno. – Inhibición : sigue habiendo baja germinación y baja supervivencia. Empieza a estar el suelo ocupado. Aumenta la mortalidad de las semillas debido a los animales. – Alder : inhibición = más especies en el mismo espacio. El abeto, al tener simbiontes en sus raíces, necesita sintetizar mucho. Por eso se acerca al río para evitar la competencia. El Aliso ensombrece al abeto. – Spruce : aumenta la germinación. Las semillas no están inhibidas. El suelo ya es idóneo para que las semillas germinen. MECANISMOS QUE RIGEN LA SUCESIÓN. Efectos facilitadores e inhibidores en cada estado de la sucesión para el establecimiento y crecimiento de plántulas de abeto.

12 EJEMPLO DE PLÁNTULAS DE ABETOS. – Estado pionero : existe cierta inhibición de la germinación de las plántulas de abeto, pero las establecidas tienen elevada supervivencia, aunque baja tasa de crecimiento. – Etapa Dryas : el crecimiento de las plántulas y el suplemento de N aumenta. Sin embargo, esta facilitación está contrarrestada por la escasa germinación y supervivencia, junto con el aumento en la depredación de semillas y mortalidad. – Estado Alnus : mayor facilitación de las plántulas de abeto. La germinación y supervivencia permanecen bajas, y la mortalidad de semillas, competición de raíces y competición por la luz son importantes. Sin embargo, estos efectos inhibitorios están contrarrestados por los aumentos de materia orgánica del suelo, nitrógeno, actividad de micorrizas y tasas de crecimiento. El efecto neto es de facilitación. – Estado Abetos : la influencia neta sobre las plántulas es inhibitoria. La germinación es alta durante este estado, pero está contrarrestada por aspectos inhibitorios. Las tasas de crecimiento y supervivencia son bajas y la disponibilidad de nitrógeno reducida. Además, la depredación de semillas y mortalidad, competición de las raíces y competición por la luz, son todas altas.

tema 9: descomposion en terrestre:La descomposición de la materia orgánica en ecosistemas terrestres permite la formación del suelo del bosque es el humus y el reciclado de materia y nutrientes (en todos los ecosistemas). Si la materia orgánica se degrada a velocidad lenta, siempre habrá nutrientes disponibles. Cuando una hoja cae, no se descompone totalmente al momento, sino que va cambiando la naturaleza con el paso del tiempo. En la primera etapa, se convierte en biomasa microbiana y CO2, dejando material fácilmente degradable. Posteriormente, sucede la segunda etapa de mineralización parcial donde se desprende aún más biomasa y CO2 y también celulosa y otros carbohidratos y se repite el proceso en la tercera etapa para formar lignina y más biomasa y CO2. Posteriormente suceden etapas sucesivas de reciclado de biomasa, ya que son necesarios varios ciclos de incorporación en biomasa viva para acabar de reciclar los materiales que formaban parte de la hoja. Estos mecanismos son esenciales en el compostaje, la fermentación, la biodegradación del petróleo para formar turba que es materia orgánica incompletamente descompuesta, o para la biodegradación de compuestos xenobióticos y polímeros sintéticos, como pesticidas y sustancias ajenas al medio ambiente en esas cantidades, para los que son necesarios los ataques de especialistas microbianos.

DESCOMPOSICIÓN EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS En los ecosistemas acuáticos, se clasifican los organismos en grupos funcionales del consumidor. Destacan los trituradores / desmenuzadores que consumen materia orgánica particulada gruesa > 1 mm; los colectores, que pueden ser recolectores si se alimentan en el fondo del río, o bien filtradores si filtran la columna de agua para recoger los materiales disueltos. Como toman materia orgánica particulada son detritívoros. Los ramoneadores – raspadores que se alimentan de lo que raspan de las superficies, como algas del biofilm, y los carnívoros que están por encima de los niveles de herbívoros y detritívoros. En ríos pequeños, como suele venir de la rivera, la mayoría son detritívoros, pocos ramoneadores por la poca producción primaria y habrá carnívoros. 

DESCOMPOSICIÓN EN ECOSISTEMAS MARINOS El wrack es el conjunto de materia orgánica de origen marino, terrestre o antropogénico que queda depositado en las playas y que constituye alimento y hábitat. Las playas son pobres en nutrientes, por lo que son el único acúmulo de alimento y refugio, aumentando la biodiversidad y los diversos niveles tróficos. Las algas también sufren lixiviado, descomposición, acúmulos de recursos que temporalmente dan diversidad y que luego los organismos se van. Tienen múltiples niveles tróficos entre los que resaltan los carroñeros que se alimentan de detritívoros y herbívoros que se alimentan de esas algas. Llegan cangrejos, moluscos, que atraen a muchos organismos. Por lo tanto, sirve de alimento y refugio, donde los procesos de descomposición modifican las propiedades de la materia orgánica.

PROCESO DE DESCOMPOSICIÓN. En el ecosistema terrestre, las hojas se quedan donde fueron depositadas y el reciclado sucede aproximadamente en la misma zona en la que caen. El suelo debajo siempre suele tener la misma cantidad de nutrientes, que tardarán más o menos en degradarse. Además, en estos ecosistemas cae la hojarasca y es atacada y pisoteada. En cuanto a los sistemas acuáticos, hay que diferenciar entre ríos y lagos. En lagos hay producción arriba y caída abajo y se mantiene un proceso in situ, lo producido en el lago queda en el lago, lixiviado continuo de nutrientes. Pero en los ríos hay flujos de agua que transportan materiales, los sitios de producción pueden estar lejos de los de descomposición. Las hojas caen, y las arrastra la corriente hasta que son retenidas y ahí consumidas. Cuando una hoja cae al río, primero la colonizan microorganismos, mientras que la corriente física la va moviendo y se van ablandando las hojas. Sobre ella va a crecer biofilm (hongos imperfectos y bacterias), formándose la película de los descomponedores. Primero se lixivian los componentes solubles como el C orgánico disuelto que va al bucle microbiano. La hoja mojada se va rompiendo y al ser colonizada empieza a respirarse por la respiración microbiana. Con el biofilm ya llegan los invertebrados que empiezan a morder la hoja, incorporan N y P en su biomasa, se va transformando hasta que se convierte en pequeñas partículas que, con las heces y desechos de los invertebrados, todo forman la materia orgánica particulada f ina

CICLO DEL OXÍGENO El 02 posee una elevada reactividad química, ya que participa en reacciones oxidativas con la materia orgánica y con componentes reducidos de la corteza terrestre. Es esencial en la degradación de carbohidratos por oxidación, liberando energía, CO2 y H2O. El O2 se obtiene en la atmósfera a partir de la fotodisociación del vapor de agua, mediante la que se disocia el H2O por fotones de la luz solar, dando lugar a OH y H libre, para que luego 2 OH formen una molécula de agua y quede un átomo de O sobrante. Además, también se producen mediante la fotosíntesis, aunque este efecto es contrarrestado en parte por la respiración.

CICLO DEL CARBONO El CO2 es el compuesto principal de C en la atmósfera, y transfiere C de un compartimento del ciclo a otros, y a diferencia del O2 que era muy reactivo, este no reacciona con otros gases. Su concentración está afectada por las interacciones con la superficie de la tierra. En primer lugar, destacan las reacciones con el ciclo de carbonatos-silicatos : el control a largo plazo del CO2 atmosférico se alcanza al disolver el gas en aguas superficiales y su participación en la meteorización de las rocas. Luego se transporta al mar como HCO3- y es enterrado como sedimentos carbonatados en la corteza oceánica. El CO2 es liberado a la atmósfera cuando las rocas son metamorfizadas a altas temperaturas y presiones en la profundidad de la tierra. Además, es esencial el intercambio gaseoso con el agua de mar y aguas continentales, ya que es muy soluble. También hay que destacar su papel en los ciclos anuales de fotosíntesis y respiración de las plantas terrestres, ya que lo incorporamos mediante la fotosíntesis y lo expulsamos por la respiración y mineralización de la materia orgánica muerta. La concentración de CO2 ha aumentado de forma continuada en los últimos años. La mayoría de C es gaseoso, ya que la mayor reserva se encuentra en la atmósfera, aunque también en la biota y en el suelo. Para conseguir estabilizar el ciclo, habría que igualar las entradas y las salidas del sistema. Todos estos aumentos en entradas intentan ser balanceados con la producción primaria y la captación oceánica, pero no se puede compensar completamente, por lo que la cantidad de este gas en la atmósfera sigue aumentando al ser inyectado. El carbono está en rocas y sedimentos, pero sus compartimentos son más pequeños que los que hay en la atmósfera, por eso es un ciclo gaseoso. Nosotros afectamos al compartimento de la atmósfera y a la vegetación mediante la deforestación. También al extraer combustibles fósiles.

CICLO DEL NITRÓGENO La forma asimilable de N es la inorgánica, que es rápidamente cogida por los organismos, lo cual explica que haya poca cantidad inorgánica. El N2 es la forma más abundante y menos reactiva. Su fijación, por los rayos o por organismos especializados, convierte el N2 atmosférico en N reactivo (NH4+, NO2, NO3) que puede ser usado por la biota. Las bacterias denitrificadoras devuelven el N2 a la atmósfera, reduciendo el compartimento global de N disponible para la vida en la tierra.

CICLO DEL FÓSFORO En la Tierra no tenemos P como gas, por lo que se encuentra todo en estado rocoso mayoritariamente en la corteza continental, pasando a estar disponible por la meteorización de las rocas. También hay reservas de P en ríos, lagos y océanos, donde llegan por erosión y lavado de rocas. El P no solo circula con el ciclo del agua, sino que también es transportado por partículas minerales aéreas, llevando a cabo una deposición atmosférica. Un átomo de P puede permanecer en medios terrestres muchos años, pero al pasar a las aguas de un río, en poco tiempo llega al mar, como es limitante en los ríos, es rápidamente tomado del medio en forma inorgánica. En Galicia hay poco P por las metamórficas y nuestros ríos son oligotróficos comparados, mientras que las sedimentarias mediterráneas tienen muchísimo P.

CICLO DEL AZUFRE El S no llega a ser un nutriente limitante para la vida y su ciclo es una combinación de gaseoso y sedimentario, ya que sus reservas litosféricas y atmosféricas son de similar magnitud. Su reservorio original aparece en rocas ígneas, como pirita. Al desgasificarse el manto y meteorizarse la corteza en una atmósfera con O, se transfirió mucho S a los océanos, en forma de S04-2. Las mayores reservas globales de S aparecen en pirita, agua de mar y evaporitas derivadas del agua de mar. Posee una larga fase sedimentaria fijada a depósitos orgánicos e inorgánicos, de donde se libera por descomposición y meteorización. Es llevado a ecosistemas acuáticos y terrestres como sales en disolución. Entra en la atmósfera para realizar su circulación global, en erupciones volcánicas, aerosoles marinos y gases liberados en la descomposición.