Células Oponentes Dobles Rojo-Verde en la Corteza Visual Primaria (V1)

Una célula oponente doble rojo-verde de la corteza visual primaria (V1) se caracteriza por tener oponencia espacial y espectral tanto en el centro como en la periferia de su campo receptivo. A continuación, se explica su comportamiento ante diferentes estímulos.

Antagonismo Espacial para Variaciones de Luminancia

Ante un incremento general de luminancia (por ejemplo, luz blanca), la célula no responde. Esto se debe a que:

• En el centro: Se produce una señal incremental del cono L (rojo) con una sinapsis excitatoria (+) y, simultáneamente, una señal incremental del cono M (verde) con una sinapsis inhibitoria (-). Ambas señales se anulan entre sí, por lo que el centro no genera una respuesta neta.
• En la periferia: Ocurre un proceso análogo, pero con los signos invertidos. La combinación de señales también se cancela, resultando en una falta de respuesta.

Por lo tanto, la célula presenta antagonismo espacial para variaciones de luminancia, ya que no responde a cambios uniformes de luz que afectan a todo su campo receptivo.

Antagonismo Espacial para Variaciones de Color

Para variaciones puras de color, la célula sí muestra una respuesta selectiva:

• En el centro: Una señal incremental de L (+) genera una respuesta excitatoria, mientras que una señal decremental de M (-) también contribuye a una respuesta excitatoria. El resultado global es una fuerte respuesta excitatoria en el centro.
• En la periferia: Una señal incremental de M (-) produce una respuesta inhibitoria, y una señal decremental de L (+) también resulta en una respuesta inhibitoria. El resultado global es una fuerte respuesta inhibitoria en la periferia.

Debido a esta organización, se produce un claro antagonismo espacial cuando se ilumina todo el campo receptivo con un color uniforme, ya que la excitación del centro es contrarrestada por la inhibición de la periferia.

Condiciones para la Respuesta Máxima

Para obtener la respuesta máxima de esta célula, se debe generar un contraste espacial cromático óptimo. Partiendo de un fondo de luz amarilla (que estimula por igual a los conos L y M), se debe proyectar:

• Un estímulo de luz roja en el centro del campo receptivo.
• Un estímulo de luz verde en la periferia del campo receptivo.

Esta configuración maximiza la respuesta excitatoria tanto en el centro como en la periferia (debido a la estructura centro-periferia opuesta), provocando la máxima tasa de disparo de la neurona.

Ajuste Analítico del Campo Receptivo (CR)

Los campos receptivos (CR) de las células ganglionares, como las células magno y parvo, suelen tener simetría circular. Esto significa que un punto de luz a una misma distancia del centro produce una respuesta idéntica. La función que describe cómo cambia la respuesta con la distancia al centro se denomina sensibilidad espacial.

Modelo de Diferencia de Gaussianas (DoG)

La sensibilidad espacial de un mecanismo centro-periferia se modela comúnmente como una Diferencia de Gaussianas (DoG). La forma típica es:

S(x, y) = Centro(x, y) – Periferia(x, y)

Donde cada componente se describe con una función gaussiana:

(formula1)

La sensibilidad espacial total de la célula es la suma de ambas sensibilidades. Si el centro es excitatorio y la periferia inhibitoria, la función resultante es la diferencia entre las dos gaussianas, conocida como modelo de Rodiek:

(formula2)

Parámetros del Modelo

Para ajustar analíticamente el campo receptivo, se deben determinar los siguientes cuatro parámetros:

• Aᴄ y Aᴘ: Son las amplitudes (sensibilidad máxima) de los mecanismos del centro y la periferia, respectivamente.
• σᴄ y σᴘ: Son las desviaciones estándar de las gaussianas, que representan el radio o tamaño del centro y la periferia.

Cálculo de la Imagen Percibida en el Dominio Frecuencial

Para calcular la «imagen perceptual» Im(x, y) a partir de la distribución de intensidades de un objeto Obj(x, y), se utiliza el modelo de canal único en el dominio frecuencial. El proceso es el siguiente:

1. Se obtiene la representación en el dominio frecuencial del objeto aplicando la Transformada de Fourier a Obj(x, y).
2. Esta representación se multiplica por la Función de Sensibilidad al Contraste (CSF) del sistema visual humano, que actúa como un filtro pasa-banda.
3. Finalmente, se aplica la Transformada Inversa de Fourier al resultado para obtener la imagen perceptual Im(x, y).

(formula3)

La diferencia fundamental entre la imagen original y la percibida es el efecto de este filtraje espacial.

Aplicación: Las Bandas de Mach

El efecto de la CSF, que actúa como un filtro pasa-banda, produce un realce de los bordes. Este fenómeno explica la ilusión óptica de las bandas de Mach. Estas bandas son un conjunto de franjas grises adyacentes, cada una con una luminancia uniforme pero ligeramente mayor que la anterior.

Debido a la inhibición lateral en la retina, nuestro sistema visual percibe:

• Un realce más luminoso en el borde de cada banda que colinda con una más oscura.
• Un realce más oscuro en el borde de cada banda que colinda con una más clara.

Principio de Univariancia y Relación entre RGB y LMS

El Principio de Univariancia establece que la respuesta de un fotorreceptor (cono) depende únicamente del número total de fotones que absorbe, sin importar su longitud de onda. Este principio es fundamental para entender la colorimetría.

Deducción de la Relación

Para igualar un color de estímulo C, se deben cumplir las siguientes condiciones de igualación, donde la respuesta de cada tipo de cono (L, M, S) al estímulo debe ser igual a la suma de las respuestas generadas por los tres primarios (R, G, B):

(formula4)

Donde Nλ es el número de fotones del primario necesario para igualar el estímulo C. Esta relación se puede expresar de forma matricial:

(formula5)

En este sistema:

• (R), (G), y (B) son los valores triestímulo en el espacio de color CIE-RGB.
• L(C), M(C), y S(C) son las excitaciones de los conos, que actúan como los valores triestímulo en el espacio fisiológico LMS.

Por lo tanto, la relación entre ambos espacios de color se define mediante una ecuación de cambio de base, que es una transformación lineal representada por una matriz de 3×3:

(formula6)